6第六章 微生物的代谢.ppt

第六章 微生物的代谢 Microbial metabolism 概 述 新陈代谢（metabolism）简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。 分解代谢又称异化作用，指复杂的有机分子在分解代谢酶系的催化下产生简单分子、能量和还原力的作用。 合成代谢又称同化作用，指在合成酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和还原力一起，共同合成复杂生物大分子的过程。 在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以光和热的形式释放到环境中去。 6.1 微生物的能量代谢 微生物的生命活动需要消耗能量。微生物能把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。 微生物可以利用的最初能源有：有机物、日光和还原态无机物三大类。 研究能量代谢的机制实质上就是追踪这三类最初能源如何一步步地转化并释放出ATP的过程。 6.1.1 化能异养微生物的生物氧化 生物氧化：物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程。 生物氧化的过程可分为：脱氢（电子）、递氢（电子）和受氢（电子）三阶段。 生物氧化的功能：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间产物。 6.1.1.1 底物脱氢的四条主要途径 1.EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas pathway）或糖酵解途径（Glycolysis Pathway ） 是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。 1分子葡萄糖，经10步反应，产生2分子丙酮酸、2分子NADH2（还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）和2分子ATP。 EMP途径的总反应式为：C6H12O6+2NAD++2ADP+2PI 2CH3COCOOH+2NADH+ 2H+ +2ATP+2H2O 6.1.1.2 递氢和受氢 在生物体中，贮存在葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的多种途径脱氢后，经过呼吸链等方式递氢，最终与受氢体（氧、无机物或有机物）结合，以释放其化学潜能。 根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同，可以把生物氧化分为：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三种类型。 1. 有氧呼吸（aerobic respiration） 有氧呼吸是一种最普遍和最重要的生物氧化方式，其特点是底物脱氢后，经呼吸链（respiratory chain or electron transport chain）递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量（ATP）。 2. 无氧呼吸（anaerobic respiration） 无氧呼吸又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机化合物或有机化合物的生物氧化。其特点是底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物（如延胡索酸等）受氢，并完成氧化 磷酸化产能反应。这是一类在无氧条件下进行的产能效率低的特殊呼吸。 根据呼吸链末端的最终氢受体的不同，可把无氧呼吸分成无机盐呼吸和有机物呼吸两大类。 硝酸盐呼吸（nitrate respiration）即反硝化作用（denitrification）:NO3 -→ NO2 -，NO, N2O, N2。代表：Bacillus licheniformis（ 地衣芽孢杆菌）等。 硫酸盐呼吸（sulfate respiration ）: SO42- → SO32- , S3O62- , S2O32-, H2S。代表：硫酸盐还原细菌Desulfovibrio desulfuricans （脱硫脱硫弧菌）, D.gigas （巨大脱硫弧菌） 硫呼吸（sulphur respiration ）:S → H2S。代表：Desulfuromonas acetoxidans （氧化乙酸脱硫单胞菌） 3. 发酵（fermentation） 在发酵工业上，发酵是指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式；在生物氧化或能量代谢中，发酵仅指在无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]不经过呼吸链传递而直接交给某一内源氧化性中间代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类低效产能反应。 3.通过ED途径进行的发酵 细菌的“同型酒精发酵”：由Zymomonas mobilis（运动发酵单胞菌）等通过ED途径进行。 4.氨基酸发酵产能——Stickland 反应即以一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体而产能的独特发酵类型（如丙氨酸、甘氨酸）。 6.1.2 自养微生物的生物氧化、产能和CO2固定 自养型与异养型的根本区别在于：自养型的生物合成是对二养化碳的还原，而异养型则是对有机碳直接进行还