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第二节 操纵子的其它调控形式 一、半乳糖操纵子(gal operon) 1.结构 2.特点: (1)双启动子; (2)双操纵基因; (3) 无-35顺序; (4) OE在CAP位点内,OI在 gene E内 Gal 既可为碳源,同时UDP-Gal 又是合成细菌细胞壁的重要前体 gal 操纵子的结构 3.调节 (1) 有Gal P1启动 K,T,E 转录 无 Glu 无Gal P1不启动 无Gal OE,O I 结合形成环,仅转 有 录20bp 有Gal P2启动 S2 转录E,组成型 (2) CAP-cAMP对P1 正调节,对P2 抑制 (3) 阻遏物对P1,P2 都是负调控, CAP-cAMP 含量少时P2 可转录 (机制不清) (4)P1与RNA Pol亲和力 P2与RNA Pol亲和力 二阿拉伯糖操纵子(ara O) 1. 结构:具有正负调节功能的操纵子 2.特点: (1) AraC有双功能 a.纯C结合araO1,阻遏;b. C+Ara C ind,结合于araI,诱导,正调节 (2) araC本身也受操纵调节; (3) AraC有三个结合位点(O1,O2和araI) (4) 是调节子(regulon):是一组受共同调节基因所控制的位于染色体不同部位或不同染色体上的一组基因所构成的调控系统。 (5)双向转录; (6)Pc和O1重叠; (7)C 自身调节 ara 操纵子的结构 3.调节 有Glu,无CAP-C本底转录,产少量 有Ara AraC,结合于O1,停止转录; 无Glu,有CAP-Ara+C Cind araI ara P BAD转录; 无Ara 或用完: C过量,可结合到araO1,阻遏 araPc,还可结合到araI和araO2上,成环, 阻遏转录。 * 第八章 原核生物基因表达的调控 第一节 转录水平的调控 一. 相关概念: 结构基因和调节基因 可诱导基因:基因的活性可以受到调节基因的控制。 组成型基因:这些基因的产物用于维持细胞生长和分裂的正常功能。不论环境条件如何,这些基因总是处于活性状态,又称持家基因。 顺式作用元件(cis-acting element):DNA上一段保守序列,只能作用于同一条DNA。 反式作用因子(trans-acting factor):可以直接或间接作用于DNA、RNA分子的各类蛋白质因子,对基因的表达可起到激活或抑制的作用。 正调控:促进转录的调节。 负调控:阻碍转录的调节。 未发现 二、操纵子模型(operon) 模型的提出: 1961年法国科学家 Jacob Monod提出的控制原核细胞基因表达的模型。 操纵子:是原核细胞转录调控的主要形式,相关 的基因排列成簇,由一个调节蛋白所控制,一开 俱开,一闭俱闭,对环境条件的改变作出相应的 反应。由启动子、操纵基因和结构基因组成。 操纵子的分类:3大类型 调节分解代谢的操纵子:诱导型,受到cAMP-CAP的调节; 调节合成代谢的操纵子:阻遏型,不受cAMP-CAP的调节; 具有衰减子的操纵子:控制合成的最终产物是辅阻遏物。 乳糖操纵子 (一)结构和功能: 1. 三个调控元件 (1) CAP(catabolite gene activation protein) or CRP(cAMP受体蛋白)结合位点: 在启动子的-62bp附近有一个正调控元件,提供CAP-cAMP复合物结合的激活物位点。 (2)启动基因或启动子:在启动子的-35~-6bp区域是RNA聚合酶的识别位点和结合位点。 (3)操纵基因Operator :在启动子下游邻接区含有一段回文序列,是一个顺式负调节元件,不编码蛋白质,仅供阻遏蛋白识别和结合。 2.诱导物为别乳糖:乳糖的代谢产物之一 3.阻遏蛋白:调节基因lacI的产物 阻遏蛋白:识别并结合在操纵基因上阻遏转录; 别乳糖:与阻遏蛋白结合使其失活诱导转录。
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