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根系对水分的吸收 木质部中的水分运输 水分从叶片散失到大气中 §1 根对水分的吸收 一、根系吸水部位 根系吸水的部位一般认为在距根尖10—100 mm的根毛区。 根毛是根表皮细胞的微观延伸,在很大程度上增加了根的表面积,因而增强了根从土壤中吸收水分的能力,生长4个月的黑麦,根毛表面积占到了根表面积的60%以上。 测量结果:有13×106个主根和侧根轴,长度可达500km,表面积可达200㎡,还有1010个以上的根毛,从而又提供了300㎡的表面积,加起来,单株黑麦根的表面积与一个职业篮球场的面积一样大。 根表面与土壤密切接触是根有效吸收水分所必须的。随着土壤中根和根毛的不断生长,根系从土壤中吸收水的表面积也逐渐达到最大。 根毛与土壤颗粒密切接触并极度扩大植物可用来吸收水分的表面积。 进一步的研究表明,根系吸水部位随根系发育阶段的不同而变化,且有植物种间差异,不存在一个统一的范围。要充分认识这一问题必须在对根系解剖结构认识的基础上,对根内不同部位的阻力及其对水流贡献的大小进行详细的研究。 南瓜根不同位置吸水速率 A:不同位置的吸水速率。 B:整个根表面的水吸收是相同可透性的。 C:仅靠近根尖的区域具有可透性。 根部水分运输的质外体、共质体和跨膜途径 从根的表皮到内皮层,水分的运输可通过三种途径:质外体、共质体和跨膜途径。 尽管三种途径中究竟那一个更重要还没有完全确定,但压力探针技术的实验表明,玉米幼苗根中质外体途径对于水分跨根皮层的运输尤为重要。 凯氏带阻断了质外体途径的连续性,迫使水分和溶液通过跨膜途径来穿过皮层。 水分须经共质体途径运输才能通过内皮层,这有助于解释为什么根对水分的通透性强烈依赖于水通道蛋白的存在,下调水通道蛋白基因的表达可以明显降低根的导水率,并且导致植株很容易萎蔫或产生更大的根系。 根系吸水的主要动力是蒸腾拉力。 这种由蒸腾拉力引起的根系吸水是一种被动吸水过程,它是一种物理现象,即使根部被麻醉或根组织已死亡,甚至根被切除,进行着叶片蒸腾的枝条仍可以吸取水分。 二、 木质部的水分运输 在1m高的植物中,水分运输途径的99.5%以上是在木质部进行的,而高大的植物,木质部在水分运输中占据着更为重要的地位。 将水提升100m到达树冠需要多大的压力? 假定:水在木质部中的运动速率为4㎜/s,导管的直径为40μm,用Poiseuille方程计算出,在内径均为40μm的理想导管中,当水以4㎜/s的速度运动时所需的压力梯度值为0.02MPa/m。 世界上最高的树木是北美的海岸红杉和澳大利亚的花楸,这两个物种的有些植株的高度超过100m,如果我们将树茎看成一个长的管道,将0.02MPa/m的压力梯度乘以树的高度估算出使水克服摩擦力从土壤运输到树冠所需的压力梯度为: 0.02MPa/m× 100m=2MPa。 除了摩擦力,还有重力, 100m高的标准水柱,其重量在水柱底部产生1MPa的压力,两者之和为3MPa。 因此,将水运输到100m高的树木顶端枝条需要的压差约为3MPa。 (二)、温室盆栽根系研究方法 温室盆栽实验条件下根系研究受限制较多,选用生长盆高度在20~30cm,不利于根的垂直分布,加之供水和供氧问题,而使根系在盆壁附近分布较多。 现在普遍采用PVC塑料管能够有利于此问题的解决,另外也有不同的学者采用不同的装置来进行研究。 二、温室盆栽根系研究方法 根源化学信号产生与传递研究中的分根实验: Blackman和DaViescis)把一株玉米的根分成两部分,并分别栽植在两个容器中(或者是—个容器分成两部分),其中半边根系所在土壤保持良好灌水,而另半边根系所在的土壤停止供水而使其逐渐变干,与对照相比,这种处理对叶水分状况无影响,但气孔导度却明显下降。 (三)、压力探针技术及其应用 近年来研究根系水导方面的工作逐渐增加,传统测定根系水导方法是用蒸腾计技术(Potometer technique),该技术已有了很长的历史并被广泛应用.将一条根或一段根放入一个装水的小室中测定通过根系吸收该小容器中的水分损失量来求得水导. 压力探针技术开始是用来测定膨压的。 Gutknecht 在1968年制成,用一个毛细管插入细胞,外接一个水银柱以平衡膨压,通过水银柱高度的变化来反映膨压的变化,但由于毛细管直径和有效压力较大,并不适用于高等植物,仅用于藻类等大细胞膨压的测定。 1978年研制出了第一个适合于高等植物细胞膨压测定的压力探针,并被广泛用于高等植物细胞水分关系的研究中。该装置由一个内装硅油的微毛细管、密封系统、压力传感器和一系列输出装置构成,以硅油体积的变化来反映细胞膨压的变化,并以放大的电压信号输出。 1983年,Steudle 将压力探针技术成功的运用于植物根系上,即所谓的根压探针技术。 该技术以一株
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