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植物抗旱过程中脱落酸生理作用研究进展 丁 桔 农业与生物技术学院 摘 要：本文主要介绍了近年来研究脱落酸在植物抗旱中生理作用方面所取得的进展，主要包括脱落酸在水分胁迫时调节气孔开闭机理，对叶片伸展率的影响，及其脱落酸与抗旱特异性蛋白质合成的关系。 关键词：植物、抗旱、脱落酸 脱落酸（Abscisic acid）是植物五大激素之一，简称ABA。大量的试验证明：当植物处于干旱、低温、盐碱等不利环境下（或外施ABA），植物体内ABA会大量增加，产生水分亏缺反应，从而充分利用水分，使植物对不利环境产生抗性，增加逆境存活机会[1]。ABA对植物的影响是多方面的，包括关闭气孔[2]，调整保卫细胞离子通道[3]，诱导LER（叶片伸展率）下降[4]，诱导ABA反应基因改变相关基因的表达[5]。尤其是ABA的增加和气孔的关闭一致，这对植物抗旱非常有利[6]。近年来ABA与抗旱关系的研究重新受到重视，在其生理作用研究方面主要取得了以下进展。 1 ABA与干旱时气孔导度的关系 1.1 ABA导致气孔关闭的原因 气孔关闭是植物对水分缺乏的一个重要反应。它受气孔周围保卫细胞膨压水平的控制：保卫细胞膨压高时气孔开张，低时则导致气孔关闭。而保卫细胞膨压的下降是由ABA的增加引起的，因为ABA改变了细胞膜的透性，导致保卫细胞内溶液浓度的降低[7]。另有研究认为保卫细胞膨压的变化是ABA引起离子通道改变的快速反应，ABA抑制K+进入保卫细胞，而引起K+和阴离子的外流，其结果降低了保卫细胞的浓度和其膨压，进而导致气孔关闭[8]。 1.2 ABA与水势相互作用控制气孔导度 给向日葵叶片饲喂ABA后，外源ABA浓度和气孔导度之间存在对数关系。柳树中加入外源ABA也会引起气孔导度下降，除去ABA又可以逆转这种现象，并且仅改变外源ABA浓度（在一定生理范围内）就能明显造成气孔导度的这种可逆变化，表明ABA可能是蒸腾流中影响气孔的主要因素[3]。但是也有人认为ABA对于诱导气孔关闭并不是必须的，ABA没有直接参与。引起气孔关闭的一个更重要得原因是叶片两位点间的水势[9]。 气孔对ABA的敏感性是可变的。Tardieu发现给玉米饲喂ABA后，若维持较高水势，气孔导度下降了50%，但田间玉米遭受严重干旱后气孔导度可以下降90%，因此，他认为可能低水势使叶片对木质部ABA的反应更敏感。Zhang也发现水势下降后，鸭趾草气孔对ABA敏感性增强，可能ABA和水势的相互作用对控制气孔非常重要。为什么低水势能增加气孔对ABA的敏感性呢？Trejo认为ABA的作用位点在表皮，积累在表皮的ABA与气孔调节有关。水分胁迫后，对木质部运输的ABA代谢减慢，导致ABA在表皮积累，从而对ABA信号更加敏感。Zhang发现鸭趾草叶片脱水处理后，表皮和叶肉组织之间ABA分布模式发生了很大变化,大量ABA转移到表皮，与木质部ABA浓度相近，可能因此影响了木质部和表皮之间ABA的作用机制，进而改变了关闭保卫细胞的ABA作用浓度。ABA的代谢是影响叶片积累ABA的重要因素，正常情况下叶片的代谢能力较强。快速代谢除了使ABA迅速区室化，也防止继续积累影响对当前木质部ABA浓度迅速做出反应[3]。 1.3 木质部汁液pH升高诱导的气孔关闭需要低浓度ABA参与 Wilkinson和Davies所做的实验表明，土壤干旱使鸭趾草木质部汁液pH升高。用pH为6.0（相当于正常浇水植株汁液的pH）和pH7.0（相当于干旱植株汁液的pH）且不含ABA的合成液处理鸭趾草完整的离体叶片，与pH6.0处理相比（对照），pH7.0处理使叶片的蒸腾速率、叶片导度和气孔开度分别下降50%、50%和67%。PH升高使鸭趾草完整叶片的气孔趋于关闭。把鸭趾草离体叶片放在去离子水中暗处理一夜，再用pH6.0和7.0的合成液处理时发现，除非在合成液中加入10－8mol/L的ABA(此浓度在正常浇水植株中不足以降低叶片的蒸腾速率)，否则pH7.0不再使叶片的蒸腾速率降低。他们认为，水预处理把叶片质外体和木质部导管中原有的低浓度内源ABA清除掉了，而高pH（7.0）调控的气孔关闭需要叶脉和质外体中有相当于浇水充足植株中存在的低浓度的ABA（大约10－8mol/L）参与[4]。Wilknson等研究了pH对野生番茄及其突变体叶片蒸腾速率的影响。他们发现，当用不同pH的合成液（不含ABA）处理新鲜离体的野生番茄叶片时，随着合成液pH升高野生番茄叶片的蒸腾速率不断下降。flacca是番茄的ABA生物合成缺陷性突变体，它不像野生番茄那样能够有效合成ABA，因而它的内源ABA含量很低。当用不同pH的合成液处理flacca叶片时，合成液pH升高不能使flacca叶片的蒸腾速率下降（反而升高），如果在合成液中加入正