光合产物的运输与分配1浅析.ppt

光合产物的运输与分配 龚月桦 植物在陆地上生存面临许多严峻的挑战，其中最重要的是水分的获取和保持。为了适应环境压力，植物进化出了根和叶，根把植物固定下来并吸收水分和营养，叶则吸收光能并进行气体交换。随着植物个体的增大，根和叶在空间上逐渐彼此分隔开来。这样，植物进化出长距离物质转运系统，以便植物地上部分和根之间有效交换彼此吸收和同化的产物。 木质部和韧皮部是贯穿植物全身的两个长距离运输路径。 木质部把水分和矿物质从根部转运到植物地上部分。韧皮部则把光合产物从成熟叶片转运到包括根在内的植株生长和相应储藏部位。 有时，植物体内会同时存在多个需求同化物的器官，同化物向各器官运送的先后和运输量的多少是不同的，因此，形成了同化物在各器官间分配的差异。 无论是同化物的运输还是分配都与植物生长及最终经济产量密切相关。 一、光合产物的运输 1.韧皮部的组成和运输的一般规律 植物体内负责物质运输的是输导系统，输导系统主要由两部分组成——木质部和韧皮部。 叶片形成的光合产物在植物体内主要通过韧皮部进行运输。 韧皮部有筛分子（sieve elment）、伴胞（companion cell）和薄壁细胞组成。 1.1 成熟的筛分子是特化的 用于物质转运的活细胞 筛分子有质膜、线粒体、质体和光滑内质网、P蛋白 没有细胞核、液泡膜、高尔基体、核糖体、 微丝、微管 筛分子细胞壁中有一些特征性的筛域，筛域上的孔将输导细胞互相连接起来，这些孔的直径从小于1微米到15微米不等。被子植物的筛域可以分化为筛板，筛板上的孔大于其他筛域上的孔。筛板一般位于筛分子的端壁，即单个细胞通过筛板结合在一起形成筛管的地方。 1.2 受损的筛分子被封闭起来 筛分子汁液中富含糖类和其他有机分子，这些物质是植物体的能量来源，当筛分子受损时植物会阻止汁液的流失。短时的封堵机制需要有汁液蛋白的参与，而长期机制则必须用葡萄糖多聚物把筛板孔堵上。 韧皮部蛋白质中参与封闭受损筛分子的主要是一类叫P蛋白的结构蛋白。大多数被子植物的筛分子均含有P蛋白，而裸子植物中却没有P蛋白。 已对P蛋白在分子水平上进行研究。例如，南瓜的P蛋白由两种主要蛋白质构成：形成纤丝的韧皮部蛋白PP1和与纤丝相连的韧皮部凝集素蛋白PP2。二者均在伴胞中合成并通过胞间连丝转运到筛分子，在筛分子中，相连形成P蛋白丝和P蛋白体。PP2在筛分子中可能用来锚定PP1蛋白。 当一个筛管被切断或打洞时，筛分子内的物质在压力的作用下就会大量流向切口处，如果没有相应的封堵机制，植物体就会丢失大量富含糖类的韧皮部汁液。然而，一旦有汁液外流，P蛋白就被定位于筛板孔，帮助封堵筛分子以阻止汁液的进一步流失。同时，筛分子细胞器（如内质网）彼此相连锚定在质膜上。 豆科植物中存在另一种封堵受损筛管的机制。这类植物中含有大的结晶蛋白体，这些蛋白体在发育过程中也不会被分散开。然而，一旦受到损伤或渗透胁迫时，蛋白体就会很快分散开并堵住筛管，该过程可逆并受钙调控。 长效解决筛管受损的办法则是在筛孔处产生胼胝质（callose，愈伤葡聚糖）。胼胝质，即β-1，3-葡聚糖，由一种酶在质膜中合成并沉积于质膜和细胞壁之间。 当植物受到伤害和其他胁迫，或者为休眠做准备时，就会促使在有功能活性的筛分子中合成愈伤葡聚糖，称之为受伤葡聚糖。筛孔中受伤葡聚糖的沉积可以有效地把受损的筛分子从周围完整的组织中封堵出去；一旦受损的筛分子恢复正常，胼胝质就会从这些孔中消失。 1.3 伴胞辅助高度特化的筛分子 每个筛分子通常与一个或数个伴胞相连。同一个母细胞经分裂形成筛管分子和伴胞，它们之间通过大量的胞间连丝相连，这些胞间连丝很复杂，通常在伴胞一侧发生分支。大量胞间连丝的出现暗示筛分子和其伴胞在功能上密切相关，利用荧光探针证实两种细胞间的溶质可以快速交换。 筛分子通常与伴胞配对，组成筛分子伴胞（se—cc）复合体。 由于se和cc之间有大量的胞间连丝连接，因此se-cc复合体被认为是一个功能单元。 伴胞还执行其他一些重要的代谢功能，如蛋白质合成，而这一功能在筛分子分化过程中已经被抑制或丧失；此外，伴胞中线粒体还为筛分子提供能量ATP。 在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。在高等植物中这三种细胞都直接或间接地参与同化物的运输，形成统一的体系。筛管是同化物的直接运输者；伴胞保证供应其需要的代谢物和能量（ATP），并在筛管和其它细胞的交换中起媒介作用；而薄壁细胞则维持远距离运输通道中的浓度梯度。 光合同化物在韧皮部运输的总趋势是由源器官向库器官运输，即由成熟叶片向根、茎、花、果实、种子等运输。 源——合成并输出同化物的器官 库——消耗或储存同化物的器官 流——源库之间同化物的运输 韧皮部转运的物质：水是韧皮部中含量最多的物质，碳水化合物、氨基