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植物抗热生理 一 植物的热害 由高温引起植物伤害的现象称为热害。 温度是分子平均动能水平的标志 水稻处于孕穗后期和抽穗扬花期,在7 月下旬至8 月上旬遭遇连续日平均气温30 ℃、日最高气温≥35 ℃、同时极端最高气温38 ℃以上、相对湿度70 %以下的高温天气,致使孕穗后期的部分颖花发育畸形,扬花水稻影响花药开裂及花粉活力、抑制花粉管伸长,形成受精不良,降低结实率,造成减产或严重减产。 玉米抽穗开花期的遭遇温度 35 ℃、大气相对湿度接近30 %的高温干燥气象条件,花粉常因迅速失水而干瘪,花丝枯萎,受粉不良,影响结实。 大豆开花最适宜的温度为白天22 ~29 ℃,日平均温度在33 ℃以上时,则无花朵开放,影响结荚,也出现高温热害。 花生开花下针期的最适宜日平均气温为22~28 ℃,日平均温度≥30 ℃,开花量明显降低; ≥35 ℃,花粉粒不能发芽,花粉管不伸长,胚珠不能受精或受精不完全。 番茄在开花初期遇到40 ℃以上高温,会引起落花. 不同类的植物对高温的忍耐程度有很大差异。根据不同植物对温度的反应,可分为如下几类: 喜冷植物:例如某些藻类、细菌和真菌,生长温度为在零上低温(0~20℃),当温度在15~20℃以上即受高温伤害。 中生植物:例如水生和阴生的高等植物,地衣和苔藓等,生长温度为10~30℃,超过35℃就会受伤。 喜温植物:其中有些植物在45℃以上就受伤害,称为适度喜温植物,例如陆生高等植物,某些隐花植物;有些植物则在65~100℃才受害,称为极度喜温植物,例如蓝绿藻、真菌和细菌等。 二、热害的表现 (一)热害对植物形态结构的影响 热害后树皮干燥、裂开;叶片扁化,簇生,叶片出现死斑,叶片变褐、变黄、叶尖坏疽;花朵出现雄性不育,花序或子房脱落;鲜果(如葡萄、番茄等)烧伤,乃至死亡脱落。 (二)热害对细胞超微结构的影响 叶绿体 叶绿体趋于变圆,叶绿体被膜出现不同程度的断裂、解体,基粒片层松散,严重时完全破裂,基质外流。 2.线粒体 线粒体对热的耐受性大于叶绿体,结构没有明显的变化 。 (三)对植物生理代谢的影响 1.水分代谢 高温常引起植物过度的蒸腾失水,同时由于根系早衰而导致吸水能力下降,导致水分平衡破坏。此时同旱害相似,因细胞失水而造成一系列代谢失调,导致生长不良。 2. 高温抑制矿质营养的吸收。 高温下由于根的活性下降从而使离子的吸收减少。 3. 高温下呼吸作用大于光合作用,即消耗多于合成,若高温时间长,植物体就会出现饥饿甚至死亡。 碳素平衡--光合与呼吸 光合作用对温度很敏感,一般温带植物在温度超过25℃,热带植物在温度超过35℃时,光合即降低。 呼吸作用的最适温度高于光合的最适温度。 光合速率与呼吸速率相等时的温度称为温度补偿点,当温度升到温度补偿点后,呼吸消耗即会大于光合积累,引起饥饿。 高温下光呼吸的升高很快(快于暗呼吸的升高),而光呼吸中乙醇酸氧化酶的Q10大于过氧化氢酶的Q10,于是造成H2O2的积累。 高温下光合作用受抑制的原因不是气孔限制因素增加,而是光合器官受到伤害。 光合量子产量降低。 PSII的电子传递能力降低。 Fo升高。 OEC损伤 Fv/Fm下降。 ΦPSII下降。 RuBPCase能力下降。 光合磷酸化作用丧失。 叶绿素分解。 高温胁迫对光系统II的影响 光合放氧是由锰簇完成的,其根本原因在于锰簇的催化放氧反应,高温处理后锰簇从OEC中释放,导致PSII放氧活性的丧失。 除了锰簇外,PSII还有分子量分别为33、23和17KD的三个放复合体外周蛋白(PsbO、PsbP、PsbQ)结合于PSII囊腔侧,维持PSII的放氧活性,其中PsbO 起到稳定锰簇的作用,因而又被称为锰稳定蛋白(MSP),其它两个可能与Ca和Cl与OEC的结合有关。高温下,PsbO首先释放,然后锰原子释放,放氧活性因之丧失,当温度恢复到适温,PsbO蛋白重新与PSII 的OEC结合,PSII又恢复放氧活性。这个过程是可逆的,但如果用更高的温度处理,PSII放氧活性就完全失活,不可恢复。 高温胁迫下,PSII的反应中心蛋白会失活,失去了还原QB的能力,因而被 称为非QB还原反应中心或无活性反应中心。失活的反应中心不具备电子传递能力,但可作为热耗散中心,具有耗散光能的作用。同时,QA到QB的电子传递被阻断,PSII受体库减小。 Lu等研究认为PSII天线的激发能捕获对高温最敏感,次之是PSII的放氧复合物,最后是PSII受体端的电子传递。 4. 高温使氧气的溶解度减小,抑制植物的有氧呼吸,同时积累无氧呼吸所产生的有毒物质,如乙醇、乙醛等。 5. 高温抑制蛋白质的合成,加速蛋白质的分解,积累的氨造成毒害。 6. 高温代谢紊乱。 代谢中的不同酶对热的耐受性不同,有的对热
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