07进化论的理论和实践详解.ppt

每个位点每年的氨基酸替代率为： k aa = Kaa / (2T) Kaa：两个同源序列中每个位点氨基酸的平均替代数 Kaa = - ln (1 - pd ) 四. 核苷酸序列（基因）进化的速率 必须有两个以上的同源序列，进化速率是相对的 每个核苷酸就是一个位点 起始密码子和终止密码子一般不算（对基因而言） 5. 分子钟 (molecular clock) 学说 Zuckerkandl and Pauling （1965） Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins, in Science （1）定义：一个特定的大分子（蛋白质或DNA）在所有的进化谱系中具有恒定的进化速率。 某一蛋白在不同物种间的取代数与所研究物种间的分歧时间接近正线性关系，进而将分子水平的这种恒速变异称为“分子钟”。 （2）得到速率 的关键： 大分子（物种）分歧的时间 时间很难预测 相对速率 : 用一分歧时间早于所比较的两个种的物种作参考 先决条件：进化速率恒定（必须事先验证） （3）分子钟的局限性：区域性 (local clock) 并非所有的DNA分子都符合分子钟学说 并非基因的所有部分都符合分子钟学说 生物进化研究的一些难点和热点问题： 生命的起源 来自外星球 来自地球的“原始汤”？海底的热泉？ 物种起源 生殖隔离 分子机制？—— 比较基因组的信息 鸟类的起源 兽脚类恐龙 槽齿类爬行动物 现代人类的起源 多域起源 近代非洲起源 2. 伟大的综合（Synthetic theory of evolution)－ 达尔文进化论的第二次修订 1920－1950 群体遗传学家（population geneticists)将孟德尔遗传定律与达尔文的自然选择相结合，将遗传学家对染色体的研究成果也应用到达尔文的进化论中 ，同时应用各种模型“测量”自然选择，使达尔文的进化论有了科学的遗传机制 R. A. Fisher，S. Wright J. Huxley， T. Dobzhansky E. Mayr， Stebbins 第二部分 有关生物进化的其他理论和学说 一. 中性进化论 背景：发现了大量的、不能用自然选择来解释的蛋白质的多态性 Motoo Kimura （1924-1994） 1968年 提出了“中性进化理论” Natural Theory of Molecular Evolution —— 对达尔文进化论的补充 木村中性理论的主要内容： 中性突变，随机选择（固定） 这一学说认为多数或绝大多数突变都是中性的。即无所谓有利或不利，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。这是中性学说和达尔文进化论的不同之处。 Stephen Gould (1941-2002) 二. 间断平衡学说 古生物学家，哈佛大学教授，科普专家 1972年与同事Niles Eldredge一起提出间断平衡学说 “Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism” 背景：化石证据：寒武纪生物大爆发 主要论点： 物种的进化由长期的“静止”状态和短暂的“变化”状态交替完成 物种的形成是“直线”分支式的 三. GAIA假说 地球是一个有生命的整体 地球上的生物产生了使自己适于生存的环境，并不断调节该环境使之更适于生存 Lovelock with the statue of Gaia 第三部分 物种的产生和灭绝以及物种的相互关系 1. 是否有物种？ Michael Donoghue, Yale University “物种究竟是否真实地存在，还是仅仅存在于分类学家的头脑里，这一直是一个有争议的问题。我个人认为物种确实存在于人们的头脑之外，物种因有进化的过程而存在，物种随时间的消逝而不断地分化、独立进化，循环往复，我们看到的生命之树就是这样形成的。” 一. 物种 (species) 的定义 2. 什么是物种？ Daniel Dennett, Tufts University “我已经意识到生物学中的物种概念不尽相同，直到现在还没有一个符合所有人需要的物种的定义。我个人认为物种的定义可以放宽些，不同的概念可用于不同的目的，没有必要认为小题大做。” Richard Dawkins, University of Oxford “当有性生殖存在时，我们可以客观地定义物种，即一群相互之间行有性生殖，而不与其他物种进行有性生殖的生物。当有性生殖不存在