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第四章 细胞质膜(PLASMA MEMBRANE ) 细胞质膜(plasma membrane), 细胞内膜(intracellular membrane) 生物膜(biomembrane) 第一节 细胞质膜的结构模型 第二节 生物膜结构特征与功能 第三节 膜骨架 第一节 质膜的结构模型 一、生物膜的结构模型 E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. Gorter F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。 3、J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。 4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，总厚约7.5nm。 质膜的流动镶嵌模型 根据Fluid-mosaic model： 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架； 蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。 生物膜结构的认识 ?磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分, 尚未发现膜结构中起组织作用的蛋白； ?蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面, 膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者； ?生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维溶液。 “Central dogma ” of membrane biology 二 膜脂——生物膜的基本组成成分 ?成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固 醇三种类型。 ? 膜脂的４种热运动方式 ? 脂质体（liposome） 膜脂成分 ?磷脂：膜脂的基本成分（50％以上） ?分为二类: 甘油磷脂和鞘磷脂 ?主要特征： ① 具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链)（心磷脂除外）； ② 脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由16,18或20个组成； ③ 除饱和脂肪酸(如软脂酸)外，还有不饱和脂肪酸(如油酸)； ?糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5％以下）,神经细胞糖脂含量较高； ?胆固醇：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下），细菌质膜不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。 鞘 脂 类 　 鞘脂类分子由 3个基本结构成份组成：一是鞘氨醇，是长链的带有氨基的二醇，链长约18碳原子左右；二是长链脂肪酸，链长约18～26碳原子，以酰胺键与鞘氨醇相结合，称为神经酰胺；三是极性基团的头部，通常联接在鞘氨醇第一个碳原子的羟基上。因极性基团不同，形成不同类型的鞘脂，如：含有磷酸的称为鞘磷脂，含有糖基的，称为鞘糖脂。鞘糖脂分子中的糖基数目不等。仅含一个糖基的鞘糖脂统称脑苷脂。含多个糖基的鞘糖脂又分为两大类：不含唾液酸的中性鞘糖脂和含有唾液酸的酸性鞘糖脂。 2. 糖脂 糖和脂质结合所形成的物质的总称。种类多，在生物体分布甚广，但含量约占脂总量的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10％。研究得较为深入的是糖鞘脂。 糖脂也是两性分子，其结构与SM很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多层膜中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。 3.胆固醇 主要存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。 （三）脂质体（liposome） 概念：是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。在水中磷脂分子亲水头部插入水中，疏水尾部伸向空气，搅动后形成双层脂分子的球形脂质体，直径25-1000nm不等。 ?脂质体的类型。 ?脂质体的应用 脂质体的类型 脂质体的应用 ?研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质； ?脂质体中裹入DNA可用于基因转移； ?在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体 三 膜蛋白 是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为： 整合蛋白（integral protein） 外周蛋白（p