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第四章 细胞质膜 质膜的结构模型 生物膜的结构模型 膜脂 膜蛋白 生物膜基本特征与功能 膜的流动性 膜的不对称性 质膜的基本功能 膜骨架 膜骨架 红细胞的生物学特性 红细胞质膜蛋白及膜骨架 第一节 质膜的结构模型 E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. Gorter F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。 3、J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。——三明治模型 4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，总厚约7.5nm。——单位膜模型 生物膜的流动镶嵌模型 根据Fluid-mosaic model： 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相，形成双分子层结构，组成生物膜骨架； 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成； 蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。 二、质膜的化学组成 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。 膜脂 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 （一）、磷脂 是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是： 具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性尾部。 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳原子组成。 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。 Diphosphatidylglycerol（心磷脂） 2、鞘磷脂 鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。 （二）、糖脂 （三）、胆固醇 主要存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。 （四）、脂质体（liposome） 膜蛋白 是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为： 整合蛋白（integral protein） 外周蛋白（peripheral protein） 锚定蛋白（lipid-anchored protein）。 整合蛋白为跨膜蛋白（tansmembrane proteins），是两性分子。与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来，如离子型去垢剂SDS，非离子型去垢剂Triton-X100。 整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的α螺旋，膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。 也可以是跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式，一是由多个两性α螺旋组成亲水通道；二是由两性β折叠组成亲水通道。 外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。 糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol，GPI)连接的蛋白，GPI位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶C（能识别含肌醇的磷脂）处理细胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。 另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。 第二节 生物膜的基本特征和功能 膜的流动性 由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。 膜脂分子的运动 影响膜脂流动性的因素 胆固醇：胆固醇的含量会影响膜的流动性。具体作用方式与相变温度有关。 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘