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第六章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式 基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控 第一节 基因表达调控的基本概念 二、基因表达的方式 组成性表达(constitutive expression) 适应性表达(adaptive expression) 1、组成性表达: 2、适应性表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction),这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene); 相反,随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression),相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。 三、基因表达的规律 ——时间性和空间性 1、时间特异性(temporal specificity) 四、基因表达调控的生物学意义 适应环境、维持生长和增殖(原核、真核) 维持个体发育与分化(真核) 基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控 第二节 原核基因调控机制 一、原核基因表达调控环节 1、转录水平上的调控 (transcriptional regulation) 2、转录后水平上的调控 (post-transcriptional regulation) ①?mRNA加工成熟水平上的调控 ②? 翻译水平上的调控 2、操纵子的定义 1、根据操纵子对调节蛋白(阻遏蛋白或激活蛋白) 的应答,可分为: 正转录调控 负转录调控 可诱导调节(P196):指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下,由原来关闭的状态转变为工作状态,即在某些物质的诱导下使基因活化。 例:大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因 可阻遏调节(P197):基因平时是开启的,处在产生蛋白质或酶的工作过程中,由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭,阻遏了基因的表达。 例:色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因 酶合成的阻遏操纵子模型 3、在负转录调控系统中,调节基因的产物是阻遏蛋白(repressor),起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏: 在负控诱导系统中,阻遏蛋白与效应物(诱导物)结合时,结构基因转录; 在负控阻遏系统中,阻遏蛋白与效应物(辅阻遏物)结合时,结构基因不转录。 4、在正转录调控系统中,调节基因的产物是激活蛋白(activator)。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 在正控诱导系统中,效应物分子(诱导物)的存在使激活蛋白处于活性状态; 在正控阻遏系统中,效应物分子(辅阻遏物)的存在使激活蛋白处于非活性状态。 四、转录水平上调控的其他形式 1、σ因子的更换 在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时,需要不同的?因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。 大肠杆菌中的各种σ因子比较 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要 2、降解物对基因活性的调节 3、弱化子对基因活性的影响 基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控 第三节 乳糖操纵子(lac operon) 内容提要: 乳糖操纵子的结构 酶的诱导——lac体系受调控的证据 乳糖操纵子调控模型 影响因子 Lac操纵子中的其他问题 一、乳糖操纵子的结构 Z编码β-半乳糖苷酶:将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖 Y编码β-半乳糖苷透过酶:使外界的β-半乳糖苷(如乳糖)能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶:乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上,形成乙酰半乳糖。 二、酶的诱导——lac体系受调控的证据 安慰诱导物: 如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解,这种物质被称为安慰诱导物,如IPTG(异丙基- β –D-硫代半乳糖苷)。 三、乳糖操纵子调控模型 主要内容: ① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码 ② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区,而位于I与O之间的启动子区(P),不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。 ③ 操纵基因是DNA上的一小段序列(仅为26bp),是阻遏物的结合位点。 ④当阻遏物与操纵基因结合时,lac m
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