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8.9.3 细胞分裂素类调节剂 N6-苄基腺嘌呤(6-BA),其次是激动素(KT)、CPPU(N-(2-氯-4-吡啶基)-N-苯基脲)及玉米素,其价格昂贵,主要用于组织培养。 8.9.4 乙烯释放剂 乙烯利(ethephon),化学名称为2-氯乙基膦酸。pH值大于4.1,则水解而释放ETH。 8.9.5 植物生长抑制剂(plant growth inhibitors) 共同特征:抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化,破坏顶端优势,增加侧枝数目,使植株变矮,生殖器官发育也受影响。外施生长素可以逆转这类调节剂的抑制效应,而外施GA3无效。 应用较为普遍的是:三碘苯甲酸(TIBA)、青鲜素(顺丁烯二酸酰肼,又名马来酰肼)、整形素(2-氯-9-羟基芴-9-羧酸甲酯)等。青鲜素有致癌作用,不宜用于食用植物。 8.9.6 植物生长延缓剂(plant growth retardants) 共同特征:抑制内源GAs的生物合成,抑制茎尖伸长区中的细胞伸长,使节间缩短而达到矮化效果。但不影响顶端分生组织的生长,一般也不影响花的发育。外施GAs通常可以逆转其抑制效应。 根据作用机制不同,分为两类: 抑制GAs生物合成的环化步骤:应用最广的是矮壮素(cycocel,CCC);另外,缩节安(Pix,又名助壮素)等; 抑制GAs生物合成的氧 化步骤:三唑类有广泛 应用,如多效唑(PP333) ;烯效唑(S3307)等。 除了能矮化植物,还能 提高植物对逆境的抗性。 合理的应用: 生长调节剂的选择 使用时期 处理部位 方式 使用浓度 次数 …… 进行预备试验;配合其他栽培耕作措施。 本章重点: 1. 激素的生理作用及作用机理; 2. 激素的生物合成; 3.植物生长调节剂及其应用。 2 延缓衰老施用外源CTKs 延缓蛋白质及叶绿素的降解、延缓衰老;CTKs延缓衰老的可能原因:吸引营养物质向CTKs浓度高的部位运输;抑制与衰老有关的基因表达。 3 CTKs其他生理功能 促进细胞扩大;解除顶端优势;促进结实和气孔开放…… 8.4.4 细胞分裂素的作用机理及信号转导 8.5 脱落酸 8.5.1 脱落酸的化学结构 8.5.2 脱落酸的代谢和运输 8.5.3 脱落酸的生理作用 8.5.4 脱落酸的作用机理及信号转导途径 脱落酸的发现: 槭树将要脱落的叶子 -- 一种促进休眠的物质(Wareing,1963年):休眠素(dormin)。 将要脱落的未成熟的棉桃中 -- 一种促进脱落的物质(Addicott等,1964):脱落素Ⅱ(abscisin Ⅱ) 。 休眠素和脱落素具有相同的化学结构(一种倍半萜化合物 ),属同一种物质! 1967年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸(abscisic acid,ABA)。 8.5.1 脱落酸的化学结构 脱落酸(abscisic acid,ABA)是单一的化合物,是一种倍半萜结构,分子式是C15H20O4。ABA具有两种旋光异构体: 右旋型(以 +或S表示);左旋型(以 - 或R表示)。 两种几何异构体:顺式(2-cis)和反式(2-trans)。 人工合成的ABA 是右旋和左旋各半的混合物。植体内的ABA主要是顺式右旋型,只有(+)-ABA才具有促进气孔关闭的效应。(+)-ABA和(-)-ABA均能抑制种子发芽和蛋白质合成。 ABA的化学结构: cis-ABA trans-ABA 8.5.2 脱落酸的代谢和运输8.5.2.1 脱落酸的生物合成 脱落酸的合成部位:根尖、成熟的花、果实与种子等,细胞内合成ABA的主要部位是质体。 ABA的合成前体: 甲羟戊酸(mevalonic acid,MVA)-- 直接途径; 叶黄素(xanthophyll)-- 间接途径。 甲瓦龙酸(C6) (MVA) 异戊烯基焦磷酸 法呢焦磷酸(C15) (FPP) ABA(C15) 直接途径 (高等植物?) 黄质醛(C15) (xanthoxin) 间接途径 (高等植物! ) 紫黄质(C40) (violaxanthin) ABA醛(C15) 8.5.2.2 脱落酸的运输 ABA的运输:非极性运输,主要以游离的形式通过木质部和韧皮部运输。 植物组织中ABA的消长幅度与周转速率非常高。 ABA可以与糖结合,形成ABA
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