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* 第七章 真核细胞内膜系统、 蛋白质分选与膜泡运输 细胞内区室化是真核细胞结构和功能的基本特征之一。 细胞内被膜区分为3类结构:细胞质基质、细胞内膜系统和其他由膜包被的各种细胞器。各细胞内区室之间通过生物合成、蛋白质分选、膜泡运输和各种质量监控机制维系细胞内膜系统的动态平衡。 第一节 细胞质基质与功能 一、细胞质基质的涵义 细胞质基质指细胞质中除去细胞器和内膜系统留下的无一定形态结构的胶状物质。有的学者称为胞质溶胶。主要含有与中间代谢有关的数千种酶类以及与维持细胞形态和物质运输有关的细胞质骨架结构。 已有的证据显示,细胞质基质可能是一个高度有序且又不断变化的结构体系,细胞骨架纤维贯穿其中。 肝细胞中细胞质基质和细胞其他组分的数目及所占的体积比 二、细胞质基质的功能 ⒈完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成与分解、蛋白质与脂肪的合成等。 ⒉蛋白质的分选与运输 ⒊与细胞质骨架相关的功能 细胞质骨架是细胞基质的主要结构成分,参与维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等,也是细胞质基质结构体系的组织者,为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位点。 ⒋与蛋白质的修饰及选择性降解有关。 ⑴ 蛋白质的修饰 在细胞质中发生的蛋白质修饰的类型主要有: ①辅酶或辅基与酶的共价结合; ②磷酸化与去磷酸化,用以调节很多蛋白质的生物活性; ③糖基化; ④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰; ⑤酰基化。 ⑵控制蛋白质的寿命 ⑶降解变性和错误折叠的蛋白质 ⑷帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形 成正确的分子构象 主要依靠热休克蛋白来完成。在正常细胞中,热休克蛋白选择性地与畸形蛋白质结合成聚合物,利用水解ATP释放的能量使聚集的蛋白质溶解,并进一步折叠成正确构象的蛋白质。 第二节 细胞内膜系统及其功能 细胞内膜系统是指在结构、功能或发生上相关的膜围绕的细胞器或细胞结构,主要指内质网、高尔基体、溶酶体和分泌泡等。 结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结构 称为细胞内膜系统,如核被膜、内质网、高尔基体等。 功能:区隔(室)化;增加内表面积,提高代谢和调节能力。 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。 从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的分裂,具有核外遗传的特性。 一、内质网的形态结构与功能 K. R. Porter(波特)等在1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞,因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构,故名内质网(ER)。 内质网是由封闭的膜系统及围成的腔形成互相沟通的网状结构。 在不同类型细胞中或同一细胞不同生理状态下,内质网的数量、类型与形态差异很大。 内质网通常占细胞膜系统的一半左右,体积占细胞体积的10%以上。 细胞分裂时,内质网要经历解体与重建的过程。 内质网的存在,大大增加了细胞内膜的表面积,为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点。 形成的完整封闭体系,将内质网上合成的物质与细胞质基质中合成的物质分隔开来,更有利于它们的加工和运输。 原核细胞内没有内质网,由细胞质膜代行其某些类似的职能。 微粒体是在细胞匀浆和超速离心过程中,由破碎的内质网形成的囊泡结构,它包括内质网与核糖体两种基本成分。 ㈠内质网的两种基本类型 内质网是连续的整体结构,可分为两种基本类型。 ⒈粗面内质网(rER) rER多呈扁囊状,表面附有核糖体。 其主要功能是合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白等。 ⒉光面内质网(sER) 光面内质网常由分支的管道形成复杂的网状,膜上无核糖体附着。 sER是合成脂类的重要场所。 另外:内质网与细胞质膜、内质网与细胞核膜的关系。 ㈡内质网的功能 内质网是细胞蛋白质与脂质合成的基地,几乎全部的脂质和多种重要的蛋白质都是在内质网上合成的。 ⒈蛋白质的合成 蛋白质的合成都起始于细胞质基质中的核糖体上。有些蛋白质合成开始不久即转至内质网上,这些蛋白包括: ①向细胞外分泌的蛋白; ②膜的整合蛋白; ③构成内膜系统细胞器中可溶性驻留蛋白 ⒉脂类的合成 sER合成了几乎全部的膜脂。 其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱(卵磷脂
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