12 群体遗传与进化101.ppt

* 　　渐变式的物种形成方式，在地球历史是一种常见的方式?可以通过突变、选择和隔离等过程形成若干地理族或亚族?因生殖隔离而形成新种。 * 2．爆发式： 　　不一定需要悠久的演变历史，在较短时间内即可形成新种。 　　一般不经过亚种阶段?通过远缘杂交、染色体加倍、染色体变异或突变等方法?在自然选择的作用下逐渐形成新种。 　　远缘杂交结合多倍化?主要见于显花植物。 　　栽培植物中多倍体比例 野生植物。例如： 　　普通小麦的形成： 根据小麦种、属间大量的远缘杂交试验分析?证明普通小麦起源于两个不同的亲缘属，逐步通过属间杂交和染色体数加倍?形成异源六倍体普通小麦。 * 已经用人工的方法合成了与普通小麦相似的新种。 例如：普通小麦的演化过程 这种人工合成的斯卑尔脱小麦与现有的斯卑尔脱小麦很相似，两者可以相互杂交而产生可育的后代。 * 　　另外，棉属的进化、普通烟草的形成、芸苔属中各个栽培种的起源也充分说明了这种爆发式形成物种的作用。 * 芸薹属各物种的形成途径 * 本章要求 掌握孟德尔群体、基因频率、基因型频率和随机交配的概念，基因频率与基因型频率的关系 掌握遗传平衡定律的基本内容、条件与意义 掌握改变基因频率的因素及影响方式 了解拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对进化论的发展 掌握物种的概念及其形成方式 了解从分子水平研究生物进化的方法和原理 * 三、分子水平的进化： 　　1．生物科学?生物学、分类学、胚胎发生学、比较解剖学、生物地理学、生理学和遗传学知识可以证明生物进化的过程。 　　近30年来，由于分子生物学兴起，生物学家开始从分子水平上研究生物的进化。 　　2．生物进化的遗传信息?蕴藏在核酸和蛋白质分子组成的序列中。 　　不同物种间的核酸和蛋白质组成成分差异?估测相互之间的亲缘关系?彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似、其亲缘关系也就愈近。 * 3．从分子水平上研究生物进化的优点： 根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上差异程度： ① 从数量上精确估计生物种类的进化时期和速度； ② 估计结构简单的微生物进化； ③ 比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。 * ㈠、蛋白质进化 　　蛋白质?直接或间接影响生物进化。 　　DNA核苷酸序列?氨基酸序列?蛋白质主体结构和理化性质。 　　比较生物之间同一蛋白质的组成?可以估计其亲缘关系和进化程度?发现生物进化中遗传物质变化情况。 　　有些蛋白质在各类生物进化中执行着同一任务，例如细胞色素C是一种呼吸色素、在氧化代谢中起转移电子的作用。 * 　　根据蛋白质中氨基酸变化数目和各类生物相互分歧的时间对比，可计算进化时蛋白质变化速率。 　　细胞色素c是由104个氨基酸组成。 * 　　根据不同生物细胞色素c的氨基酸差异?可以估测各类生物相互分化的大致时间。 　　细胞色素c的进化速率是0.3×10-9，可计算人类与其它物种的分歧时间： * 图中数字为分歧所需核苷酸替换的最低数目 　　采用物种之间的最小突变距离?构建进化树(evolution tree)和种系发生树(phylogenic tree)。　 基于细胞色素c氨基酸差异所绘制的20种生物种系发生图 * 　　根据20种不同生物细胞色素c的氨基酸碱基序列差异计算的平均最小突变距离?构建物种进化树。 * * * ㈡．核酸进化 　　核酸的分子结构中包含了极其丰富的进化信息。 　　要在分子水平上探讨进化，需要直接分析遗传物质──核酸，而不是由核酸编码的蛋白质。 * ⑴．DNA量的变化： 　　一般生物由简单到复杂?DNA含量由少到多。 　　分子遗传学表明： 　　越是复杂的生物种类，就要求越多的基因来传递和表达较为复杂的遗传信息。 　　例如λ噬菌体有9个基因、SV40病毒有6~10个基因，而人(2n＝46)的染色体上约有100万个基因。 　　有许多基因如血红蛋白基因、免疫球蛋白基因等只存在于比较高等的生物。 * 　　因为还存在着大量DNA重复序列。DNA含量并不一定与生物的复杂程度成正比： 如　肺鱼DNA含量几乎是哺乳动物的40倍； 　　玉米的DNA含量是哺乳动物的2倍。 * 染色体变异 蛋白质多态性 * DNA序列多态性 　　分子标记：RFLP、AFLP、RAPD、SSR * ⑵ DNA差异用于估算分子的进化速率： 　　用分子进化速率可推断分子进化钟(molecular evolutionary clock)，简称分子钟。 　　分子进化速率的计算方法： 　　其中k是每年各位点上的置换率，ln是自然对数，d是置换数（最小突变距离），n 是所比较的总数。 * 　　不同物种众多的氨基酸分子进化速率计算结果表明，k值一般都在10-9。 　∴日本木村资生(Kimura，M.)建议将10-9定为生物分子进化钟的速率。如果已知进化速率(k)，便可以估算不同物种进化分歧的时间：