生物细胞：第四章 质膜及其表面结构04.ppt

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 5、Singer 和Nicolson 1972 根据免疫荧光、冰冻蚀刻的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。 Fluid-mosaic model 二、质膜的流动镶嵌模型 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架； 蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。 （一）质膜的流动性 膜脂和蛋白质的分子运动组成。 1、膜脂分子的运动 ①侧向扩散运动；②旋转运动；③摆动运动 ④伸缩震荡运动；⑤翻转运动；⑥旋转异构化运动。 2、影响膜脂流动性的因素 胆固醇 脂肪酸链的饱和度 脂肪酸链的链长 卵磷脂/鞘磷脂 其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。 3、膜蛋白的分子运动 侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。 检测：光脱色恢复技术和细胞融合技术。 4、膜流动性的生理意义 当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。 利用细胞融合技术观察蛋白质运动 （二）膜的不对称性 膜内外两层组分和功能的差异，称膜的不对称性。 样品经冰冻断裂处理后，各断面命名为：ES，细胞外表面；EF细胞外小页断裂面；PS，原生质表面；PF，原生质小页断面。 兔红细胞的冰冻断裂电镜照片 1．膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：PC和SM主要分布在外小叶，PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞，80%的PC降解，PE和PS分别只有20%和10%的被降解。 2．复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。 3．膜蛋白的不对称性：如细胞色素C位于线粒体内膜M侧。 （三）脂筏lipid raft 是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域。 约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。 介于无序液体与液晶之间，称为有序液体。 在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去垢剂膜（DRMs）。 就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 Mosaic domain model of the plasma membrane Mechanisms of raft clustering. a Rafts red are small at the plasma membrane, containing only a subset of proteins. b Raft size is increased by clustering, leading to a new mixture of molecules. This clustering can be triggered in different way. 三、细胞膜的功能 保护； 运输； 通信； 提供酶结合位点； 介导细胞连接； 形成细胞表面的特化结构。 第三节 细胞表面的分化 包括膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等结构。 一、细胞外被 动物细胞表面富含糖类的结构，也称为糖萼。用钌红染色后，在电镜下可显示厚约10~20nm的结构，边界不甚明确。 作用：保护、通信、并与细胞表面抗原性有关。 红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原，糖链结构基本相同，但末端糖基不同。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖；B型血为半乳糖；O型血则缺少这两种糖基。 Simplified diagram of the cell coat glycocalyx 二、膜骨架 质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于质膜下约0.2μm厚的溶胶层。 主要作用：维持质膜的形态。 模式材料：红细胞，经低渗处理破裂释放出内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影（ghost）。 经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，血影成分主要有： 血影蛋白：由结构相似的α链、β链组成异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成四聚体。 锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。 带三蛋白：阴离子载体，通过交换Cl－，使HCO 3 －进入红细胞。为二聚体，每个单体跨膜12次。 血型糖蛋白：单次跨膜糖蛋白，功能尚不明确，与MN血型有关，与带4.1蛋白相连。 红细胞膜骨架的构成： 血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维（约13~15单体）相连，形成血影蛋白网络。通过两个锚定点固定在质膜下方： 通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结； 通过锚蛋白与带3蛋白相连。 这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万次地通过比它直