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第 四 章 糖 代 谢 Metabolism of Carbohydrates 糖的化学 （一）糖的概念 糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。 ① 淀粉 植物中养分的储存形式 ② 糖原 动物体内葡萄糖的储存形式 ③ 纤维素 植物的骨架 第 一 节 概 述 Introduction 一、糖的生理功能 氧化供能 储存能量，维持血糖。 为合成体内其他物质提供碳源，如某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷酸等的原料。 参与构造组织细胞、糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。 其他功能 免疫球蛋白、血型物质、某些激素、凝血因子等。 二、糖的消化吸收 糖的消化 主要部位：可从口腔开始，但小肠为主。 三、糖代谢的概况 第 二 节 糖的分解代谢 Catabolism of carbohydrates 一、糖的无氧酵解 （一） 糖酵解(glycolysis)的定义 在缺氧情况下，葡萄糖或糖原分解生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。 （二）糖酵解的反应部位 胞质 （三）糖酵解反应过程 （一）葡萄糖分解成磷酸丙糖 ⑴ 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖 己糖激酶是限速酶，反应不可逆 ⑵ 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖 磷酸己糖异构酶 醛酮异构，反应可逆 ⑶ 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖 磷酸果糖激酶-1是重要的限速酶，反应不可逆 ⑷ 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖 醛缩酶催化，反应可逆 第一阶段反应 耗能：2次磷酸化，消耗2分子ATP 分解：裂解为2分子磷酸丙糖 在磷酸丙糖异构酶作用下互变 无氧化 （二）磷酸丙糖氧化成丙酮酸并生成ATP （1）3-磷酸甘油醛氧化 3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，反应可逆 生成高能磷酸键，NAD+为受氢体 （2）3-磷酸甘油酸的生成 磷酸甘油酸激酶催化，反应可逆 底物磷酸化生成ATP （3）3-磷酸甘油酸的变位反应 磷酸甘油变位酶催化，反应可逆 (4)2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶催化，反应可逆 生成高能磷酸键 （5）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸 丙酮酸激酶是限速酶，反应不可逆 底物磷酸化生成ATP 第二阶段反应 氧化：3-磷酸甘油脱氢（NAD+→NADH+H+） 产能：2次底物磷酸化（2ATP） 无分解 3.丙酮酸在无氧条件下加氢生成乳酸 乳酸脱氢酶催化 反应中的2H来自于第二阶段3-磷酸甘油醛的氧化 （四）糖酵解特点 1.糖酵解无氧参与，乳酸是糖酵解必然产物 2.1 mol葡萄糖净生成 2 mol ATP；1 mol糖原净生成 3 mol ATP 3.反应全过程中有3步不可逆的反应 （五）糖酵解的生理意义 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。 无线粒体的细胞，如：红细胞 增殖活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞、肿瘤细胞等 糖有氧氧化的准备阶段 其逆反应为糖异生提供途径 二、糖的有氧氧化 （一）概念 糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放大量能量的过程。是机体主要供能方式。 （二）部位 胞液及线粒体 （三）有氧氧化的反应过程 第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环 1.葡萄糖生成丙酮酸（同酵解一、二阶段） 2.丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。 丙酮酸脱氢酶复合体的组成 丙酮酸脱氢酶复合体 丙酮酸脱氢酶复合体： 丙酮酸脱氢酶(PDH) 二氢硫辛酰转乙酰基酶(TA) 二氢硫辛酸脱氢酶(DLD) 反应需要5种辅酶： 作为底物的辅酶：辅酶A、NAD＋ 作为中间物的辅基：FAD、TPP、硫辛酸 反应机制 E1： 丙酮酸脱氢酶 E2： 二氢硫辛酰转乙酰基酶 E3： 二氢硫辛酸脱氢酶 葡萄糖→乙酰辅酶A 3. 三羧酸循环 概述 三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也称为柠檬酸循环，因为循环反应是由含三个羧基的柠檬酸为起始物。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。 反应部位 所有的反应均在线粒体中进行。 （三）三羧酸循环的特点 1.三羧酸循环在有氧条件下进行，彻底氧化1分子乙酰CoA 2.是机体产能的主要途径 经4次脱氢：生成1分子FADH2，3分子NADH+H+ 2次脱羧：2分子CO2 1次底物水平磷酸化：1分子GTP 共生产10分子ATP 三羧酸循环的特点 3.整个循环为为单向反应，不可逆反应 关键酶有：柠檬酸合酶