08细胞核与染色体.ppt

第九章 细胞核与染色体 核被膜与核孔复合体 染色质与染色体 核仁 染色质结构和基因转录 核基质与核体 核被膜与核孔复合体 核被膜 核孔复合体 核被膜(nuclear envelope)——结构组成 核被膜——功能，崩解与装配 核被膜——崩解与装配 核孔复合体 核孔复合体——结构模型 核孔复合体——结构模型 核孔复合体——成分 核孔复合体——功能 核孔复合体——功能 核孔复合体——功能 核孔复合体——主动运输 核孔复合体——亲核蛋白的入核转运 核孔复合体——亲核蛋白的入核转运 核孔复合体——亲核蛋白的入核转运 核孔复合体——转录产物RNA的核输出 染色质与染色体 基本概念 染色质化学组成 核小体 染色质包装结构模型 常染色质和异染色质 基本概念 染色质化学组成——DNA 染色质化学组成——DNA 染色质化学组成——DNA 染色质化学组成——DNA 染色质化学组成——蛋白质 染色质化学组成——蛋白质 染色质化学组成——蛋白质 核小体——结构要点 核小体——结构要点 核小体——主要实验证据 核小体——主要实验证据 染色质包装的多级螺旋模型 染色质包装的骨架-放射环结构模型 染色质包装的结构模型 染色质包装的结构模型 常染色质和异染色质 常染色质和异染色质 常染色质和异染色质 中期染色体的形态结构——形态 中期染色体的形态结构——类型 中期染色体的形态结构——结构 中期染色体的形态结构——着丝粒 染色体DNA的三种功能元件 染色体DNA的三种功能元件 核型与染色体显带 巨大染色体 巨大染色体 巨大染色体 巨大染色体 巨大染色体 核 仁 核仁的结构 核仁的功能 核仁周期 核仁的结构 核仁的结构——超微结构 核仁的结构——超微结构 核仁的功能 核仁的功能——rRNA基因转录 核仁的功能——rRNA前体的加工 核仁的功能——核糖体亚单位的装配 核仁周期 染色质结构和基因转录 核基质与核体 一级结构：核小体，直径约10 nm的串珠结构 二级结构：螺线管(solenoid)，由核小体串珠结构螺旋盘绕而成，每圈6个核小体，外径30 nm，内径10 nm，螺距11 nm 三级结构：超螺线管(supersolenoid)，螺线管进一步螺旋化而成的直径400 nm的圆筒状结构 四级结构：染色单体(chromatid)，超螺线管进一步螺旋折叠而成 根据多级螺旋模型(multiple coiling model)，从DNA到染色体经过四级包装，共压缩了8400倍 DNA 核小体 螺线管 超螺线管 染色单体 压缩40倍 压缩5倍 压缩7倍 压缩6倍 对于直径30 nm螺线管至染色体的包装，骨架-放射环结构模型(scaffold radial loop structure modle)认为： 非组蛋白构成染色体骨架(chromsomal scaffold) 螺线管折叠形成DNA复制环，每18个复制环沿染色体骨架纵轴呈放射状平面排列， 由中央向四周伸出，结合在核基质上形成微带(miniband) 微带是染色体高级结构的单位，大约106个微带沿纵轴构建成子染色体 常染色质(euchromatin)：是指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态(典型包装率750倍)，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质 常染色质的DNA实际长度为染色质纤维长度的1000～2 000倍，主要是单一序列DNA和中度重复序列DNA(如组蛋白基因和tRNA基因)，常染色质状态是基因转录的必要条件而非充分条件 异染色质(heterochromatin)：是指间期核中染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质，分为：- 结构异染色质或组成型异染色质(constitutive heterochromatin)- 兼性异染色质(facultative heterochromatin) 结构异染色质：除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，DNA包装比在整个细胞周期中基本没有变化的异染色质。在间期核中，聚集形成多个染色中心(chromocenter) 结构异染色质的特征：①在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色 体臂的某些节段②由相对简单、高度重复的DNA序列构成，如卫星DNA③具有显著的遗传惰性，不转录也不编码蛋白质④在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制早聚缩⑤占有较大部分核DNA，在功能上参与染色质高级结构的形 成，导致染色质的区间性，作为核DNA的转座元件，引起 遗传变异 兼性异染色质：在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩，并丧失基因转录活性，变为异染色质 一般胚胎细胞含量很少，而高度特化的细胞含量较多，说明随着细胞分化，较多的基因渐次以聚缩状态而关闭，从而再也不能接近基