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第二节 呼吸链 一、 呼吸链的概念 在生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经过一系列的传递体的传递，最终交给分子氧生成水，这一电子传递体系称为呼吸链（电子传递链）。 在生物细胞中，接受代谢物上脱下的氢 或电子 的载体有三种 —— NADH、NADPH和FADH2。 其中NADPH不进入呼吸链合成ATP，而是作为生物合成的还原剂；只有NADH和FADH2进入呼吸链。 所以呼吸链有两条： 由NADH开始的呼吸链 —— NADH呼吸链； 由FADH2开始的呼吸链 —— FADH2呼吸链。 NAD+是水溶性的，与酶蛋白可逆结合而往返于线粒体基质与内膜之间（但不能透过内膜）。 在线粒体的基质中，它作为有关脱氢酶的辅酶，接受代谢物上脱下的氢，生成NADH；而后与酶蛋白脱离，扩散至线粒体内膜的内表面，将氢 电子 传递给下一个电子传递体，自身又再生成 NAD+，返回线粒体基质继续参与代谢物的脱氢反应。 NAD+是双电子传递体 每次传递2个电子 ，即氢传递体。 呼吸链中的电子传递体共有五种： 1. NAD+ 二. 呼吸链的组成 NAD++2H++2e- NADH+H+ 二. 呼吸链的组成 黄素蛋白是指以黄素核苷酸 FAD或FMN 为辅基的酶。所以，黄素蛋白有两种，分别以FAD及FMN作为辅基。 FP分布在线粒体的内膜上。它的辅基FAD或FMN与蛋白质部分结合得很牢固，有的甚至是共价连结。 FP在呼吸链中作为双电子传递体。 呼吸链中的电子传递体共有五种： 2. 黄素蛋白 FP NADH+H++FMN NAD + + FMNH2 二. 呼吸链的组成 铁硫蛋白含铁原子 非血红素的铁 和硫原子 对酸不稳定的硫 ，两者一般以等摩尔存在，构成2Fe-2S簇、4Fe-4S簇，称为铁硫中心，常用符号“Fe-S”表示。铁硫中心通过Fe与蛋白质的半胱氨酸残基连接。 铁硫中心只有1个Fe起氧化还原反应，在氧化型（Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。 呼吸链中的电子传递体共有五种： 3. 铁硫蛋白 Fe3+ + e Fe2+ 二. 呼吸链的组成 呼吸链中的电子传递体共有五种： 3. 铁硫蛋白 二. 呼吸链的组成 铁硫蛋白在呼吸链中不传递氢，作为单电子传递体。 呼吸链中的铁硫蛋白通常与其它的电子传递体的蛋白质（如黄素蛋白、细胞色素）结合成复合物，从而具有不同的氧化还原电位，在呼吸链的不同部位传递电子。 呼吸链中的电子传递体共有五种： 3. 铁硫蛋白 二. 呼吸链的组成 辅酶Q属于醌类，由于它广泛存在于生物系统中，所以又叫泛醌 UQ 。 辅酶Q是呼吸链中唯一的非蛋白质组分。它分子小，且呈脂溶性，可以在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区自由扩散，往返于比较固定的蛋白质类的电子传递体之间进行电子传递。 辅酶Q也是双电子传递体。 呼吸链中的电子传递体共有五种： ?4. 辅酶Q CoQ 二. 呼吸链的组成 呼吸链中的电子传递体共有五种： ?4. 辅酶Q CoQ P243 二. 呼吸链的组成 细胞色素是以铁卟啉 血红素 为辅基的蛋白质，因为有颜色，又广泛存在于生物细胞中，故称为细胞色素。 细胞色素通过辅基中的铁离子价的可逆变化进行电子传递。它在呼吸链中作为单电子传递体。 呼吸链中的电子传递体共有五种： 5. 细胞色素 Cyt Fe3+ + e Fe2+ 二. 呼吸链的组成 根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰位置不同，将细胞色素分为a、b、c三类。每一类中又有不同的亚类。不同类型的细胞色素，其辅基结构以及辅基与蛋白质的结合方式不同。 在动物的呼吸链中，至少有5种细胞色素 —— b、c1、c、a、a3 呼吸链中的电子传递体共有五种： 5. 细胞色素 Cyt 二. 呼吸链的组成 呼吸链中的电子传递体共有五种： 5. 细胞色素 Cyt Cytc 唯一能溶于水的细胞色素 Lys残基形成环状包围血红素。 呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即电子从氧化还原电位较低的传递体依次通过氧化还原电位较高的传递体逐步流向氧分子。 三. 呼吸链的电子传递顺序 第一条呼吸链中的黄素蛋白又叫NADH脱氢酶。 Cytaa3是呼吸链中的最后一个电子传递体，将电子直接交给分子氧，所以又叫细胞色素氧化酶，或末端氧化酶。 NADH FMN Fe-S CoQ Cytb Fe-S Cytc1 Cytc Cytaa3 O2 FAD 电位 低 高 呼吸链的各个组分除NADH外，都分布在线粒体的内膜上，而且在膜上有着特定的不对称分布。 有一些组分常结合在一起，形成复合物嵌在膜内。 四. 呼吸链组分在线粒体内膜上的分布 在呼吸链中，有四个复合体，如下图： 四. 呼吸链组分在线粒体内