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第四章 糖代谢 第二节 糖类的分解代谢 ①葡萄糖的磷酸化 葡萄糖由己糖激酶催化（肝内是由葡萄糖激酶催化），生成葡糖-6-磷酸（G-6-P），消耗1分子ATP。反应不可逆，激酶需要Mg2+作为激活因子。这是酵解过程的第一个限速步骤。 ② 果糖-6-磷酸的形成 在G-6-P分子中，C-1位上的羰基或半缩醛不象羟基那样易于被磷酸化，需要进行异构化作用。通过己糖磷酸异构酶的催化，将C-1位上的羰基转移到C-2位上，即醛糖变酮糖，转化为果糖-6-磷酸，C-2位羰基的存在是后续裂解反应产生两分子的三碳糖所需要的。 ③果糖-1，6-二磷酸的形成 果糖-6-磷酸在果糖磷酸激酶的催化下，由ATP提供能量和磷酸基，生成果糖-1，6-二磷酸。该酶催化的反应是不可逆的，是酵解途径中最关键的反应步骤。 由葡萄糖转变为果糖-1，6-二磷酸要消耗2分子ATP。 ④ 磷酸丙糖的生成 果糖-1，6-二磷酸分子在醛缩酶的催化下，转变成为两分子的磷酸丙糖，即二羟丙酮酸与油醛-3-磷酸。糖酵解的其余步骤则仅包括三碳单位。 ⑤磷酸丙糖同分异构化 磷酸二羟丙酮酸和甘油醛-3-磷酸是同分异构体，在磷酸丙糖异构酶的催化下可相互转化。反应进行得很快，而且是可逆的，平衡时96％的磷酸丙糖是二羟丙酮磷酸，由于甘油醛-3-磷酸在后续反应中能被有效移走，所以反应很易转变成甘油醛-3-磷酸。 ⑥甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1-3-二磷酸 甘油醛-3-磷酸在甘油醛-3-磷酸脱氢酶的催化下，以辅酶NAD＋作为受氢体，在磷酸的参与下脱氢氧化生成甘油酸-1-3-二磷酸。在脱氢过程中，产生的能量集中在磷酸和羧基结合成的酸酐键上，形成高能磷酸键。 ⑦甘油酸-3-磷酸和ATP的生成 在甘油磷酸激酶的催化下，将高能磷酸基从甘油酸-1，3-二磷酸的酰基磷酸上转移给ADP，生成了甘油酸-3-磷酸和ATP。 ⑧ 甘油酸-2-磷酸的生成 这是一步分子内的重排反应，甘油酸-3-磷酸通过甘油酸磷酸变位酶的催化，生成甘油酸三磷酸，反应是可逆的。 ⑨ 烯醇丙酮酸磷酸的生成 甘油酸-2-磷酸在烯醇化酶的催化下在第2，3碳原子上脱下1分子水生成烯醇丙酮酸磷酸。在反应中，甘油酸-2-磷酸分子内部的能量重新分配，产生高能磷酸化合物——烯醇丙酮酸磷酸。反应需Mg2+作激活剂 ⑩烯醇丙酮酸和ATP的生成 烯醇式丙酮酸2-磷酸具有很高的转移磷酸基的势能，在ADP，Mg2＋以及高浓度K＋存在下，经丙酮酸激酶的催化可将烯醇丙酮酸-2-磷酸高能磷酸基转移到ADP上，生成一个ATP和烯醇丙酮酸，反应为不可逆反应 。 11 丙酮酸的生成 由于烯醇丙酮酸极不稳定，所以烯醇丙酮酸不需要酶的催化即可变化为比较稳定的丙酮酸。 丙酮酸激酶催化的反应是调节糖酵解过程的另一重要反应步骤。丙酮酸激酶也是变构酶。 （二） 丙酮酸的去路 ①乳酸的生成 例如某些厌氧乳酸菌或肌肉由于剧烈运动而造成暂时缺氧状态，或由于呼吸、循环系统机能障碍暂时供氧不足时，丙酮酸接受甘油醛-3-磷酸脱氢酶形成的NADH上的H，在乳酸脱氢酶的催化下还原为乳酸，这是糖酵解的最终产物。 ② 生成乙醇 丙酮酸在酵母细胞内脱羧酶的催化下，以TPP为辅酶，脱羧转变为乙醛。然后在乙醇脱氢酶催化下，由NADH还原而生成乙醇。 由葡萄糖在无氧或缺氧条件下生成乳酸、酒精的过程也称为发酵。NAD+再生维持着糖酵解继续不断地运转，如果NAD+不能再生出来，那么糖酵解到甘油醛磷酸就不能往下进行，就意味着没有ATP产生。 糖酵解是生物或生物的某些组织获取能量的最基本方式，因为它能保证生物在无氧或缺氧的情况下维持生命活动必需的能量供应。 （三）糖酵解的调节 糖酵解反应速度主要受以下3种酶活性的调节： a 果糖磷酸激酶是控制糖酵解速率的最关键部位 这是糖酵解途径中最重要的调节之处，该酶是由四个亚基组成的变构酶，受许多别构效应物的影响，ATP和柠檬酸是别构抑制剂。它能被AMP激活，被ATP和柠檬酸抑制。2，6—二磷酸果糖可被果糖二磷酸酶2水解去磷酸生成F-6-P而失去调节作用。AMP可以取消ATP对磷酸果糖激酶1的抑制作用。当细胞内消耗能量多，ATP／AMP比例降低，磷酸果糖激酶1被激活，反之，细胞内有足够的ATP储备时，ATP／AMP比值高，磷酸果糖激酶1被抑制．使糖酵解减慢。 b 己糖激酶活性的调控 这是游离葡萄糖进入酵解序列的第一个反应。催化此步反应的己糖激酶是一种别构酶，它的活性受其本身反应产物G-6-P的抑制。当细胞内G-6-P浓度升高时，酶活性即受到抑制，这样阻止葡萄糖的继续磷酸化，直到过剩的G-6-P被应用消耗，己糖激酶活性又恢复正常。另—方面，肝脏存在有葡萄糖激酶，此酶不受G-6-P的抑制，因此，当血糖浓度大幅度升高使细胞内葡萄糖增多时，G-