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第三章生物多样性的危机1
第一节 物种灭绝及其原因 一 、 物种与物种形成 二、 物种灭绝 三、 物种灭绝机制 四、 岛屿物种灭绝与岛屿生物地理学 五、 对灭绝的脆弱性 一 、物种与物种的形成 species and speciation (一) 物种的定义 definition of species 物种是能够(或可能)相互配育的自然种群的类群,这些类群与其它这样的类群在生殖上相互隔离着(Mayr 1953 ; 物种是繁殖单元,由又连续又间断的居群所组成;物种是进化单元,是生物系统线上的基本环节,是分类的基本单元(陈世骧 1978)。 实质性的物种划分标准:生殖隔离 实践中考虑的特征:形态学、地理学、遗传学等。 物种是生物在自然界中存在的一个基本单位,以种群的方式存在,占有一定的生境,同一物种个体的形态基本一致,如有差别,其差异在遗传上是连续的,个体之间可以杂交并产生能育的后代,它们享有一个共同的基因库,与其他物种之间由生殖隔离分隔开。 亚种是物种下的分类单位,是指一个物种内具有相同变异特征的个体组成的一个群体。一般是由于地理隔离或生态隔离所形成,并具有与邻近亚种相区别的稳定的形态特征,但尚未完全形成生殖隔离。亚种一般可称为地理亚种或生态亚种。 物种的形态学定义:物种是在形态、生理或生物化学方面有别于其它类群的一类个体的集合。 物种的生物学定义:物种为一类其间可以繁殖,而不能与其它类群个体繁殖的个体的集合。 在区分和鉴定物种时,出现的问题常出乎意料地多。 例如,一个单一的物种可能有几种形态上的差异,但它们仍足够相似,可以视为同一物种的成员。相反有些在形态上或生理上相似、亲缘关系又十分相近的“姊妹种”,在生物学上是相互隔离、不能互配繁殖的。更为复杂的情形是,不同的物种可能偶尔交配并产生杂种后代、形成中间类型。这使种间的界限变得模糊。 对物种概念的不同理解 模式概念:每一物种有一个形态“模”,是这个种形态的完善的体现,生物个体的变异、形态的多样性是虚的。 本质论概念:每一个物种具有不变的本质形成特征,并通过一个明显的非连续性特征与其他物种分开,而相同本质的存在则以表型相似性为基础。 唯名论概念:生物个体才是真实的存在,物种就象逻辑的类(如草、鸟)一样,是虚的。 群体概念:生物种是由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成的。对种内个体的变异(个性)和物种成员的共性均重视。 非时向的物种概念 表型种:物种是一群具有一定形态特征的生物个体,它们之间的形态相似性明显大于与其它物种个体的相似。 生殖种(遗传种):物种是互交繁殖的群体。 生态学种:物种是生态系统的功能单位,每个物种占据一个生态位,并在系统中处于能及的最佳适应状态。 时向种概念 时间种:指一个物种在其生存时间(往往是百万年)内所包含的所有个体。新时间种-表型明显区别于祖先。(在线系进化中,任何一个时间只存在一个种,前后出现的种由于在时间上的分隔而不得交配,这样的种被称为时间种。) 分支种:物种是线系上两个分支点(代表两次种形成事件)之间的全部个体。 生物学物种 Mayr 1982 物种是在自然界中占据特殊生态位的种群的一个生殖集群(生殖隔离)。 可从3个方面理解 把物种想象为种群(或者种群团)而不是模式,即从本质论到种群思想的转变; 不用差异程度,而是通过独特性即生殖中断定义物种; 用与其他共存物种的关系定义物种,这种关系既表现在行为上(与其他共存物种不能杂交),也表现在生态学上(非致命竞争)。 杜布赞斯基—生物学物种定义:物种就是彼此间能进行基因交换的生物个体的集群,而集群间的基因交换却因不同形式的生殖隔离机制而受阻。 总之,生物学物种定义的共同特点在于:将生殖隔离作为区分物种的重要标准。根据这个标准可知,同一物种的所有个体具有一个共同的基因库,通过交配和血缘将所有成员联结在一起。 说明物种具有连续性,其中的个体只不过是物种基因库内基因在暂时基因库中的特定基因型,个体可以不断更替,但基因库却可以长期延续。或者说永恒存在的是基因,而不是个体,也不是种群或物种。 生殖隔离 生物学种概念的关键是生殖隔离 生殖隔离分两大类型: 地理隔离和生理隔离 生态位亦是其隔离机制之一。 生物学物种定义对于动物来说比较适宜,但对于植物来说就有很多例外,事实上植物物种具有种间交配产生可育后代的现象,比如栎属植物,大部分种间杂交都能成功,并产生可育后代,可以说这种关于物种的生物学定义不上适合于栎属植物。尽管生物学物种定义比起以前的物种定义要完善,但是,也存在一定的缺陷。最明显的一点就是它仅适用于进行有性生殖的异交生物。它既不适用于单纯无性繁殖的生物(在动物仅占1/1000),也不适用于雌雄同体自交的生物。 在植物界进行无性繁殖的种类较多。在某些植物属中由于无融合生殖、杂
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