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又如: 杂草对人类行为(包括农业行为)的响应。如一些杂草进化成类似作物,不仅生长期与其共生的作物相似,而且其种子形态也相似,这样就不易在收获中被区分(Barret, 1983; Rejmanek et al., 1996)。 入侵种与土著种杂交 土著种适合度(fitness)下降 % 土著种灭绝 (Rhymer et al., 1996; Losos et al., 1997) 3、杂交与基因渗入 如:100多年前,梅花鹿Cervus nippon 从日本引入英国后,与本地红鹿 C. elaphus 杂交,导致后者在一些地区濒临灭绝 (地区性灭绝)。 http://www.ccs.st-and.ac.uk/sika.php http://www.ccs.st-and.ac.uk/sika.php 英国本地的红鹿 C. elaphus /red_deer.htm 二、入侵物种适应性进化的非直接后果 1、行为和形状改变 南美的入侵种比其欧洲原产地的个体要大澳洲的入侵种比其南非原产地的个体要大 捕食压力释放,由于不需要产生保护性物质而增强了竞争能力 2、生态位替代从美洲入侵的灰松鼠,在英国落叶混交林替代了原有的红松鼠加利福尼亚泥螺( Cerithidea californica)在滩涂被从北大西洋入侵的螺类 Ilyanassa obsolete 替代 Kenward et al., 1993 3、竞争排斥---外来种通过竞争排斥消灭本地种火蚁 Solenopsis invicta 在入侵后,降低了本地蚂蚁多样性的70%,减少了当地个体数的90%以上。非蚂蚁的节肢动物多样性减少30%,个体数目减少70%(Porter et al., 1990)。 4、互利共生互利共生是生态网络中最牢固的一种相互作用。然而入侵物种通过建立新的互利共生关系或破坏固有的互利共生联系,而打破这种关系。 松树的种子在北美和欧洲主要依靠风力传播,或通过鹦鹉传播,而在南非则主要通过外来的美洲松鼠传播。 松树 鹦鹉 松树 美洲松鼠 Richardson et al., 2000 阿根廷蚂蚁取代南非当地蚂蚁以后,依靠本地蚂蚁散布种子的山龙眼不能正常完成种子传播,而濒临灭绝 Stiles, 1980 第五节 小结 生物入侵为我们提供了很多快速适应性进化的经典模型。本章讨论了入侵物种在新的生物与非生物环境中的适应性进化响应机制以及入侵种对本地种的进化轨迹的影响,其中适应性响应机制包括入侵种适应性遗传学基础、生理生态适应性体现以及适应性繁殖机制。 * * 入侵种群 新环境的选择压力 适应 对环境梯度:温度、光周期、气候;定居者:竞争者、捕食者、牺牲者---响应在自身的形态、生理、物候以及可塑性---改变 对入侵物种研究最多的是入侵物种的散布能力和对于突发环境胁迫的生理耐受力 *耐受范围 (range of tolerance)一个物种能够应付的环境变化程度 环境梯度等条件 不能繁殖 不能繁殖 能繁殖 能繁殖 一般情况 新的环境梯度等条件 不能繁殖 不能繁殖 能繁殖 能繁殖 入侵物种的进化响应 Mean 0 Mean 1 环境梯度等条件 不能繁殖 能繁殖 情况的改变 形态范围扩展 -- 形态渐变群 新的环境梯度等条件 形态范围扩展 -- 形态渐变群 形态渐变群(cline)是基因和可塑性(plasticity)对外界环境梯度的响应结果 渐变群: 选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变,形成一变异梯度,称为渐变群。 形态渐变群(cline)是基因和可塑性(plasticity)对外界环境梯度的响应结果 跑不快基因 跑得快基因 100% 跑得快基因频率0 挨打强度 100% 100% 又如,大陆果蝇从欧洲引入北美洲时,该物种表现出的形态特征对纬度变化表现出很快的响应。引进10年左右,翅长的渐变群出现,但不明显,20年左右已经很明显(Huey et al., 2000)。 /projects.html /Images/suboscura_distribution.jpg 大陆果蝇这种翅长随纬度增高的模型在古欧洲已经多次出现过(Huey et al., 2000)。 入侵种对人为活动很快响应。如,杂草对人为拔除能很快响应。一些杂草“为逃避拔除”而进化得与作物相似
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