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糖和激素的相互作用 姓名：唐瑭 导师：梁建生 单位：扬州大学农学院农学系 专业：植物学 糖作为信号分子在微生物中已经被广泛了解,最近又在动物和植物中被发现。糖在植物中的功能不仅是营养物质还是影响许多与最重要的过程有关的各种基因表达的信号化合物。这些基因包括编码与种子萌发、生根发芽、抽叶开花和老化等相关的蛋白的基因。葡萄糖以及其它糖类调控的基因表达表明这些营养分子还起着激素的作用。糖还调节在植物生长和发育中也被激素控制的许多重要的过程。拟南芥糖信号突变体的描述从相反方向说明糖对两种植物应激激素－脱落酸、乙烯的响应途径已经形成了一种信号网络。 目前分子学分析已经直接证明,葡萄糖可以控制abscisic 酸的生物合成基因、ABA信号基因和抑制乙烯在种子发育期间光下作生长信号的部份基因的表达。 本文正是从这几方面说明糖和激素信号途径之间有复杂广泛的联系。 糖信号突变体揭示糖与激素之间的联系 对拟南芥糖信号突变体的遗传学和分子学分析发现糖和激素之间存在紧密的联系(Table 1)。这些突变体除了能改变糖响应(Fig. 1)，它们的表型还和ABA、乙烯生物合成突变体以及ABA、乙烯信号突变体的表型相似(Fig. 2)。例如，小叶，叶色暗绿的gin1突变体与组成型乙烯突变体（野生型植株用葡萄糖处理再用乙烯前体ACC处理）。令人惊讶的是ctr1 (Fig. 2)突变株在没有外源葡萄糖加入时叶子比野生型致密得多，这是由于ctr1突变株植物的细胞较小，因而其叶子、花序和根系统比野生型致密。还发现糖不敏感突变体gin1、gin5能诱导种子休眠，它的野生型表型正是ABA缺陷性突变体的特征。这些发现说明糖和ABA,糖和乙烯信号途径之间存在遗传学的联系 2.葡萄糖调控ABA生物合成基因 脱落酸是一种能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，分子式为C15H2OO4，分子量为264.3。ABA环1′位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA，又写作(S)-ABA。 脱落酸生物合成的途径主要有两条： 1.类萜途径　脱落酸的合成是由甲瓦龙酸经过法呢基焦磷酸，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。此途径亦称为ABA合成的直接途径。 2.类胡萝卜素途径　脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似。塔勒等将类胡萝卜素暴露在光下，会产生生长抑制物。后来发现紫黄质在光下产生的抑制剂是2－顺式黄质醛并迅速代谢成为脱落酸。由类胡萝卜素氧化分解生成ABA的途径亦称为ABA合成的间接途径。通常认为在高等植物中，主要以间接途径合成ABA。 生物化学分析发现了几种糖信号突变体（gin1,gin5,isi4,sis4）比野生型含有更低水平的内源ABA，原先分离得到的ABA缺陷突变体aba1,aba2,aba3都表现一种葡萄糖不敏感表型，而且外源加入生理浓度为100nm的ABA之后它们又能恢复糖敏感表型，这进一步证明ABA含量水平和糖不敏感表型之间具有紧密关系。也发现高浓度葡萄糖存在时发育不良的种子中含有高水平的ABA。 近来，一些参与ABA生物合成的基因（ABA1，ABA2，ABA3，NCED3，AAO3）的分子克隆揭示了在糖感知过程中ABA的作用以及ABA积累的调节机制。发现葡萄糖能提高几种ABA生物合成基因的转录水平。一般低浓度（2%）的葡萄糖会产生这种诱导作用，且提高糖的浓度并不能加强这种诱导作用。 3.葡萄糖调控ABA信号基因 正如表1所示,几种糖突变体（gin6, isi3,sis5,sun6)和ABA反应性突变体abi4具有相同的基因,利用外源ABA浓度对植株生长影响鉴定出abi4突变体(加入3μM外源ABA后，野生型表现为抑制种子萌发和幼苗发育,abi4突变体依然能萌发)。 ABI4与ABI3、ABI5一起编码AP2家族的转录因子(AP2对种子萌发和发育起主要作用)。在ABA单独存在时ABI4几乎不表达，加入6%的葡萄糖后ABI4表达被激活。它响应葡萄糖调节的DNA序列可能位于编码序列下游2kb的位置,在此插入T－DNA就可解除葡萄糖的诱导作用,虽然葡萄糖、ABA都能调节ABA生物合成基因和ABA信号基因的表达,但只有高浓度的葡萄糖能调控转录因子。 除了abi4，abi5突变体也具有葡萄糖不敏感表型，编码的转录因子属于一种亮氨酸拉链基因家族，ABI5不仅被葡萄糖诱导还可以被ABA、甘露醇诱导。此外，ABI3的表达也能被6%幻灯片 17的葡萄糖激活只是比ABI4，ABI5的表达水平低。 3.葡萄糖和ABA对生长的促进和抑制作用 ABA通常在植物对各种环境因子如干