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基因水平转移在微生物进化与系统发育中的作用 摘要：基因水平转移是原核生物界适应进化的一种重要源动力，在细菌和古细菌等微生物的进化过程中都可以进行。本文简要介绍了基因水平转移的研究进程及其在微生物进化中的作用及联系。利用微生物发育所建立的进化树上进化枝的排列成为了判断基因水平转移的重要标准，但是，基因水平转移是促进还是妨碍了微生物界系统发育关系的构建是有争论的。 关键词：基因水平转移、微生物进化、系统发育、进化树 基因水平转移（horizontal gene transfer,HGT），又称基因侧向转移（lateral gene transfer,LGT）是指在差异生物个体之间，或单个细胞内部细胞器之间所进行的遗传物质的交流。差异生物个体可以是同种，但含有不同的遗传信息的生物个体，也可以是远缘的，甚至没有亲缘关系的生物个体。单个细胞内部细胞器主要指的是叶绿体、线粒体及细胞核。基因水平转移是相对于垂直基因转移亲代传递给子代而提出的，它打破了亲缘关系的界限[1]。通过将新基因导入现有的基因组，水平基因转移能帮助受体生物绕过通过点突变和重组创造新基因的缓慢过程，从而加速基因组的革新和进化[2]。 基因水平转移现象的发现揭示出生物进化的另一条途径，并引发研究人员对生物进化描述方式进行更多的思考和讨论。目前，基因水平转移这个概念己经逐渐被人们所接受，人们普遍认为，水平基因转移在原核生物和单细胞真核生物中发生较为频繁，并且是二者进化的重要动力，但其发生范围及进化意义尚存争议。另外，水平基因转移对于构建微生物界系统发育关系的作用尚无统一定论。 基因水平转移的产生及研究概况 Koonin等[3]主要围绕物种进化，提出一个新的进化法则，这个法则不是突变、自然选择、和漂移学说去解释细菌间物种进化的改变，而是“水平基因转移”，也叫“侧向基因转移”，是细菌和古细菌以及单细胞真核生物进化的直接动力，因此，它也是进化学说很重要的一部分。 1959年,一系列的文章报道了大肠杆菌(Escherichia coli)的高频转导(Hfr)菌株可以将遗传信息传递给特定的鼠伤寒沙门氏菌(Salmonella typhimurium)突变菌株[4-5]。同年，Tomochiro Akiba和Kunitaro Ochiai发现病原菌中的抗性质粒，而这一发现直接导致了携带抗性的质粒可以在不同菌种间转移现象的发现，这实际上就宣告了野生型菌株间存在着水平基因转移[6-7]。近年来，随着分子进化研究和基因组学的发展,研究人员发现了越来越多的、更大范围、更为高等的生物之间的基因水平转移事件。然而,水平基因转移作为一种概念,并不是一开始就伴随着其现象的发现而出现的。直到20世纪90年代,由于种种原因,人们才逐步使用基因水平转移(horizontal gene transfer)的概念来解释所遇到的水平基因转移现象，基因水平转移也在开始频繁出现在文献报道中，并形成研究热点。基因水平转移研究引人关注的主要原因是由于基因工程技术的发展，人工构建的转基因动植物和微生物越来越多,对其释放于环境后可能发生的基因转移及其深远影响还没有明确的认识。 已发现基因的转移不仅仅是发生在细菌之间,而且也发生在细菌与高等生物之间,甚至是高等生物之间。 基因水平转移在微生物进化过程中的作用 基因水平转移对于微生物主要产生有两种结果，一种是遗传物质成功转移（比如由接合、转导、转染或者重组介导的基因转移）；另一种是通过传代而使被转移的遗传物质存活。但是基因水平转移也会遇到一定的物理障碍，以及对转移基因不同的选择压力。 1999年，Jain等[8]提出了一个复合假说来解释微生物有机体中不同转移基因的敏感性。这个理论是这样的，与操纵子基因（参与细胞形态或结构的维持，并且其产物很少参与其他多分子反应）相比，所谓的报告基因（参与DNA的复制、转录和翻译，并且其产物也参与多分子间的反应）不易于发生水平基因转移.该理论与最近从原核生物基因组获得基因的贝叶斯推理特征是相符合的，它指出，转移基因偏向于结合DNA、致病力和细胞表面功能的基因，都包括操纵子的功能。同时指出，并不是所有的操纵子基因都可以发生水平基因转移。 对原核生物而言,外源基因的获得被认为是基因组取得新基因的主要途径。通过基因转移从其他生物处取得可用基因,受体生物能被快速地赋予有利的表现型,从而获得开拓新资源和生态位的能力[9-11]。最具代表性的原核生物水平基因转移事件是细菌耐药性的产生和传播[12]。研究人员发现,细菌不仅能快速产生耐药性,而且能在菌落间相互传播这种能力,这使得细菌能在短时间内获得多种抗生素的抗性。垂直遗传已经不足以解释这一现