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第四章 真菌的营养 营养和生长是密切相关的，营养是生长的基础，生长是营养的一种表现形式。 真菌的营养方式可分为腐生性和寄生性两大类，对营养物质的要求有差异。 第一节 消化和吸收 消化 真菌能够生长的基质非常广泛。 简单的糖和氨基酸等小分子的营养物质，菌丝可以直接吸收 大分子的不溶性的多聚物，如纤维素、淀粉、蛋白质等在被利用前需初步的消化。 真菌能够分泌胞外酶去水解大分子变为小分子 胞外酶大都是消化酶，具有专一性，只能控制那些营养需要的大分子水解。 多聚物的消化是一个逐步过程，涉及许多不同的酶 真菌消化能力，依靠真菌分泌的胞外酶，只有当真菌与基质发生联系时这些酶才发挥作用。 二、吸收 进入真菌细胞的所有离子和分子必须通过细胞壁和质膜。 细胞壁本身是多孔的，一般情况下允许离子和分子通过。 质膜是一种半透性的膜，自身可以调节溶质运输到细胞中。 溶液中的非电解质可以通过浓度梯度，从高浓度向低浓度运动。 溶液中的离子同样可以穿过细胞膜，但是它的推动力是依靠不同的电化学电位 溶质以主动运输的方式进入细胞中，其原理涉及到原生质膜上的载体分子，靠载体运输溶质穿过原生质膜，而载体系统的启动需要由ATP提供能量。简单的扩散也涉及到载体系统，但它不同于主动运输过程，不能逆浓度梯度扩散，溶质是从高浓度向低浓度扩散穿过质膜被运输。 几乎所有重要的离子是通过主动运输被吸收的，包括阳离子（如钾、镁、锰、铁和铅等离子）和阴离子（如磷酸根和硫酸根等阴离子）。K+的吸收是显著的高效率的，只要从呼吸中提供能量，K+吸收则可以在浓度梯度达到5000:1的状态下进行，但是K+的吸收是与H+向胞外运输相匹配。在某些情况下，一种离子的吸收往往受其它离子的影响，例如，在酵母菌中，当PO43-吸收时，Mg2+、Ca2+和Mn2+的吸收也同时发生，而且K+刺激这一吸收作用的进行。 非电解质的吸收几乎都依赖于专门的运输系统来完成。糖类的吸收可通过主动运输和简单扩散；氨基酸的吸收通过主动运输；有机酸的吸收是通过专门运输和被动扩散。专门载体分子（透性酶）是为每一种营养物质运输而产生的，受许多内外因素所制约，如pH、温度、营养物的特殊结合以及真菌自身的生理条件等。 三、酶诱导和抑制 营养物质的吸收在很大程度上取决于酶和酶活性，消化酶分解培养基中的大分子，质膜上的载体分子也是一种酶，称为透性酶。 具有特殊功能的酶不一定总是在细胞中出现，而这种酶的合成可以由一种特殊的营养物所诱导。有些真菌不含有消化淀粉的酶，但是当它被转移到含有淀粉的培养基上时，它可被诱导产生所需的酶去分解和利用淀粉。有些氮素营养物，如硝酸盐和亚硝酸盐，也需要由酶诱导的形式被真菌吸收和利用。 一种营养物质的吸收将会受到另一种同样需要的营养物质的影响，例如，在培养基中加入混合的糖源，真菌首先利用葡萄糖而不能吸收另外也需要的果糖，直到葡萄糖被耗尽才能利用果糖。这种现象叫做分解产物抑制。 磷酸根抑制亚磷酸盐的吸收； 含硫氨基酸抑制硫酸盐的吸收； 铵或谷氨酰胺抑制硝酸盐的吸收； 硝酸盐抑制亚硝酸盐的吸收。 机理：负责运输代谢物穿过质膜的载体分子没有预先合成，或者是利用这种代谢物的代谢途径中的酶被改变。 酶诱导和抑制是由基因控制的，涉及到结构基因和调节基因 结构基因直接编码酶 调节基因是调控酶的表达 调节基因的正调控对于结构基因的表达是需要的 调节基因的负调控导致结构基因的表达被抑制 第二节 碳素营养 真菌细胞干重的一半是由碳组成的，重要性。 碳提供了两种基本的功能 (1)它对细胞关键组分的合成提供了所需的碳素，而且构成这些关键组分的基本骨架。例如，碳水化合物（糖类）、蛋白质、脂肪和核酸等； (2)碳源的氧化过程为真菌基本生命过程提供了能源。 真菌做为一个类群，能够利用大量种类的碳源，这些碳源的范围从小分子的糖、有机酸、乙醇到大分子的多聚物，如蛋白质、脂类、多糖和木质素等。 单糖和双糖 单糖 真菌利用单糖及其衍生物的能力差异较大，尽管某些单糖在生化性质方面是密切相关的，但是不同种的甚至同种而不同株系的真菌，对其都有它自己的选择。 葡萄糖、半乳糖、甘露糖都是六碳的已醛糖，其中葡萄糖几乎是所有真菌都喜欢利用的良好碳源，甘露糖次之，半乳糖也可被许多真菌利用。 果糖是五碳的酮醛糖，是仅次于葡萄糖的良好的碳源。其它的单糖，如山梨糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖都是很少被真菌利用的单糖，可能对一些个别的真菌是很好的碳源。例如，在木糖上生长的某些真菌与在葡萄糖上生长的一样好。真菌利用某一单糖的能力依赖于它被转化成磷酸化的葡萄糖衍生物的难易程度，因为这个衍生物可以进