第六章 胚乳.ppt

第六章 植物胚和胚乳的发育 被子植物的双受精完成后，胚珠发育成 种子，子房发育成果实。花的其它部分脱 落或参与形成果实的一部分。 果实结构由果皮和种子组成，种子由种 皮、胚和胚乳组成，果皮和种皮结构简 单，因此主要了解胚和胚乳的发育。 胚乳 被子植物的胚和胚乳是双受精的产物。胚乳是一种特殊的营养组织，其会随着胚的发育而被吸收不存在。 裸子植物的种子中也具有胚乳，但其从来源上讲是雌配子体的延续，是单倍体。被子植物的胚乳是由一个精子和两个极核融合产生的，一般是三倍体，也有一些特殊情况，如百合属和贝母属是五倍的，另外有少数的科的植物在胚囊发育的过程中几乎不形成胚乳。 胚乳的发育是从初生胚乳核分裂开始，而胚乳的发育常常早于胚的发育。 一、胚乳发育的类型 根据初生胚乳核分裂后是否形成细胞壁，胚乳可分为三种类型： 核型 细胞型 沼生目型 1 核型胚乳 这是最普遍的形式，如单子叶植物中玉米、小麦，双子叶植物中大豆、棉花等。 发育的最基本特点是经历一个多核体时期再过渡到细胞化时期。 其发育前期的基本过程描述如下： 初生胚乳核分裂及其后的核的分裂不伴随细胞壁的形成，核呈游离状态分布在细胞质中。胚囊中央形成一个多核的合胞体，核被挤至周缘。 1 核型胚乳 进一步发育可分为下列几种情况： 1.胚乳发育至被胚吸收前，始终维持游离核状态（旱金莲属，野牡丹属） 2.发育后期在游离核之间发生细胞壁，全部变为细胞的胚乳（多数植物） 3.仅在围绕胚附近的胚乳变为细胞（三裂叶菜豆） 4.胚囊上部形成细胞，合点区保持游离核状态，并延长形成小囊或吸器的结构 5.胚乳游离核全部形成细胞后，在其表面即紧邻胚囊周界壁的胚乳细胞分裂形成层叠状的胚乳周缘层，细胞富含蛋白质，与禾本科植物的糊粉层相似，由于这部分胚乳是后来细胞分裂而成，又称次生胚乳。 1 核型胚乳 核型胚乳中游离核分裂的次数，依不同植物而异。有的植物游离核达到数百个至数千个巨大的数目（像苹果属，柑橘属等），另一些植物只形成少量的游离核（咖啡属在四核时期，还阳参属在8核或16核时期）。 游离核分裂的早期同步核后期不同步 2 细胞型胚乳 细胞型胚乳发育的特点是从初生胚乳核的第一次分裂及其后的分裂都是紧跟着形成细胞板。 所以细胞型胚乳自始至终是细胞的形式。这种类型的胚乳常常发生在狭长的胚囊中。 胚乳母细胞的第一次分裂形成的壁是横向的，即分裂面与胚囊的纵轴垂直，在最初的横分裂结束后，胞壁可在垂直面及不同的平面发生。有时，胚乳母细胞的第一次分裂面是纵的方向，壁的形成从一极到另一极，继续的分裂方向不定。（图8-7） 在珠孔端或合点端或在两端特化形成吸器。 3 沼生目型胚乳 沼生目型胚乳是核的与细胞的胚乳的中间发育类型，由于这种类型最早被确定在沼生目中占优势而得名。 通常初生胚乳核是处于胚囊靠合点端及与反足细胞接近的位置，第一次分裂时形成细胞壁将胚囊分隔成一大的珠孔室和一小的合点室。 在珠孔室进行多次的游离核分裂，至发育较后期形成细胞；而在合点室保留不分裂或只进行少数几次分裂，可能一直保持游离核或呈退化状态，也有的植物可形成细胞。胚乳的合点室部分常作为吸器的功能。 3 沼生目型胚乳 在单子叶植物中，沼生目型胚乳最初的发育表现一致的方式，后期的发育有变异，主要发生在合点室。 在双子叶植物中具典型的沼生目型胚乳发育的，在檀香科、虎耳草科和毛茛科曾有报道。毛茛科的独叶草胚乳的发育属沼生目型，其过程为： 初生胚乳核的第一次分裂形成一与中央细胞纵向偏斜的壁，分隔成两个纵向排列的细胞。其后两个细胞的核分裂形成多核体，然后细胞化。 4 胚乳类型与进化 胚乳发育的三种类型，它们发育的系统顺序是一个有争论的问题。究竟是从核型趋向细胞型，或反过来，从细胞型趋向核型还不明确。 从核型胚乳与裸子植物雌配子体的发育表现的相似的特点，同样经历从合胞体过渡到细胞的时期，以及二者在细胞化前，多核的合胞体组成核胞质的功能域和形成小窝的过程是十分相似的，这可作为支持核型胚乳是初生类型的证据。 二、胚乳的吸器结构 胚乳在发育中可能从合点、珠孔端或从侧面扩张形成吸器的结构，它侵入珠心组织，显示有从相邻的胚珠部分，如珠心、珠被和合点的组织吸收营养物质运输到胚乳本体的功能。 胚乳吸器在核型和细胞型胚乳常见，也存在于沼生目型胚乳。 在切片上胚乳吸器很容易被忽略，应用解剖的技术有助于获得完整的胚乳吸器。 二、胚乳的吸器结构 豆科和葫芦科植物，存在胚乳吸器是十分普遍的。在已研究的豆科20种植物中，均发现有合点吸器。 在胚发育至球形之前，珠孔端的胚乳就向心地形成细胞，细胞的胚乳只局限在胚囊的上半部或三分之二的部分，一般称之为胚乳本体，下部则维持游离核的状态，成为多核的吸器。 吸器的大小形状多种多样 二、 胚乳的吸器结构 葫芦科的许多种类常