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（二）乳酸发酵 乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。 由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。 同型乳酸发酵：（经EMP途径） 异型乳酸发酵：（经HMP途径） 三、呼吸作用 微生物细胞中基质（葡萄糖）在氧化过程中放出电子交给NAD（P）或FAD等电子载体，再经电子传递链交给氧或其它外源性电子受体生成H2O或其它还原产物，并释放能量的过程。 有氧呼吸：以分子氧为电子受体。 无氧呼吸：以氧化型化合物为电子受体。 呼吸链：由许多电子载体按其氧化还原电势升高排列而成的链，即电子传递链。 呼吸与发酵的根本区别： 电子载体不是将电子传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，而是交给电子传递系统，逐步释放能量后，再交给最终的电子受体。 呼吸的特点： 基质上脱下的H由高还原态的电子载体传给高氧化态载体的过程中，伴随有ATP产生的方式为氧化磷酸化。 （一）有氧呼吸 概念：是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。 途径：EMP,TCA循环 特点：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如NAD,FAD,辅酶Q和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。 三羧酸循环（TCA循环）与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。 1.TCA循环 在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。 主要产物 C3 CH3CO~CoA 呼吸链 4NADH+4H+ FADH2 GTP 3CO2 （底物水平） 呼吸链 12ATP 2ATP ATP 在物质代谢中的地位：枢纽位置 工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸 丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。 循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。 回补途径 TCA循环重要功能除产能外，为一些氨基酸和其它化合物的合成提供了中间产物；生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充，循环就会中断； 回补方式： 通过某些化合物的CO2固定作用 通过乙醛酸循环 回补途径在有机酸和氨基酸发酵工业中有重要意义。柠檬酸、苹果酸、琥珀酸、天冬氨酸、草酰乙酸等的积累。 CO2固定作用补充TCA环的中间产物 通过某些化合物的CO2固定作用使三羧酸循环的中间产物得到回补： 丙酮酸羧化酶： CO2+丙酮酸+ATP+H2O Mg++ 草酰乙酸+ADP+Pi 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶: CO2 +PEP+ H2O 草酰乙酸+H3PO4 苹果酸酶: CO2 +丙酮酸+NADPH+H+ 苹果酸+ NADP+ 为了能够在己糖或戊糖的中间代谢物上进行好氧生长，异养微生物至少要具备上述几种酶之种的一个酶。 2.电子传递与氧化呼吸链 由一系列氧化还原电势不同的氢传递体组成的一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生ATP形式的能量。 部位：原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内膜上 成员：电子传递是从NAD到O2，电子传递链中的电子传递体主要包括FMN 、CoQ、细胞色素b 、c 1、 c、 a 、a３和一些铁硫蛋白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列： 呼吸链中NAD+/NADH的Eh值最小，而O2/H2O的Eh值最大，所以，电子的传递方向是：NADH O2 上图表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和FADH2的氧化，都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。 电子传递伴随ADP磷酸化成ATP全过程，故又称为氧化呼吸链。 原核生物呼吸链的特点 存在于细胞膜上 呼吸链中的氧化还原载体取代性强，如CoQ可被MK取代 呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间，不同的环境条件下可增可减 有分支呼吸链的存在，表现在来自不同的底物的还原力进入呼吸链时有不同的分支，不同的微生物细胞色素系统有别，如E.Coli在缺氧时，呼吸链分为两支，即Cytb556及Cyto和 Cytb558及Cytd。 呼吸链的功能 一是传递电子； 二是将电子传递过程中释放的能量合成ATP——这就是电子产地磷酸化作用（或称氧化磷酸化作用）。 （二