顶端分生组织.ppt

拟南芥茎端分生组织的形态变化图解p49 3.3.2 形态发生过程中的基因调控 2.3.3 终结方式的多样性 3.4 侧芽的形成及SAM的重组 3.4.1 侧芽的形成与分枝 3.4.2 茎端分生组织的重组 茎端分生组织形态发生的全过程对于单花的植物而言，产生了其生活周期完成过程中孢子体世代所出现的所有侧生器官类型。但对于非单花的植物而言，单独一个茎端分生组织在其活动停止前，只能产生部分的侧生器官类型如拟南芥中来直接来自合子的茎端分生组织只能形成营养性叶，而不能直接形成花器官。花器官的形成需要侧芽参与。 实际 上对任何比较高等的植物而言，无论其生活周期孢子体世代的完成是由单独一个茎端分生组 织的活动来完成，还是由多个茎端分生组织的活动接力来完成，其外部形态中总有不同程度的 由侧芽活动所形成的分枝。这些分枝常常构成一种植物独特的形态标志。因此了解侧芽茎端 分生组织的形成方式，不仅对认识非单花植物生活周期的完成机制是不可缺少的，而且还可以 帮助我们更为全面地认识植物形态建成的机制。 3．41 侧芽的形成与分枝 侧芽的活动基本上是在不同程度上重复受精卵细胞起源的茎端分生组织的活动，两者之 间最重要的不同，在于侧芽的茎端分生组织的形成方式与受精卵细胞起源的茎端分生组织不 同。 目前对侧芽茎端分生组织形成过程主要存在有两种看法：一种看法是，侧芽的茎端分生组 织是主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋(adl)处的分生细胞所组成。另一种 看法是．侧分的茎端分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重新脱分化而形成。 其实，上述两种观察结果不仅在不同植物中存在，而且在同一种植物的不同部位中也存 在。从对拟南芥侧芽发生的观察发现，在早期的莲座叶叶腋处，侧芽的茎端分生组织不是从茎 的部位发生，而是从差座叶叶柄的部位发生(固3—7A)；而在值株开始抽苔(节间开始伸长)后， 侧芽的茎端分生组织在叶原基很小的时候，就从其基部的茎的部位发生(图3—7B)。因此．侧 芽茎端分生组织的发生部位很可能受该分生组织发生的时间与速率和与之相关的叶原基发生 的时间与速率之间的相对关系的决定，也与激素有关。 拟南芥野生型萼片的腋部是不发生侧芽的，但在AP1突变体中，在萼片的基部却出现了侧生花芽，虽然该突变体花瓣缺失，但看来花瓣缺失可能使其萼片基部发生侧芽的结果 ，有趣的是．AP1基因的 失对侧芽发生的影响仅局限于萼片，对较早发生的营养性叶片的侧芽和较后发生的花器官 均未发现有类似的影响。 现在比较流行的解释是将萼片看作茎生叶．因此将发生侧生花芽的花解释为花序。这种 解释的问题是忽略了突变体中萼片存在的客观性，而且在界定花与花序的标准上也出现了不 一致性。过量表达导致早花和本该出现侧生花序的部位出现单 花。 将AP1基因的功能解释为控制侧生分生组织活动的优点是可以较好地符合“AP1突变体 中存在萼片的现象，同时也可以解释其过量表达可以便本该出现侧生花序的部位出现单花的 现象：类似的情况也发生在对terminal flower(tfl)突变体的研究中。tfl突变体是因其花序 族生而得名。该表型目前一般被解释为花序分生组织转 变为花分生组织的结果。但在该基国被克隆之后．发现它的过量表达将延迟开花并促进侧芽 的发生。因此看来侧芽的发生与前面提到的受精卵起源的茎端分生组 织的形态发生还有着密切的联系。 3.4.2 茎端分生组织的重组 对侧芽形成机理研究结果的介绍可以看出，日前较多的证据支持侧芽从叶或叶原 基发生，而不是直接从茎端分生组织细胞存留而形成。 从已分化的细胞脱分化而 形成新的茎端分生组织，即茎端分生组织重组的问题。分化的细胞如何逆转其分化的方向，退回到分化程度低的胚性状态？ 自然环境中常见的不定芽的发生、组织培养 中再生芽的发生等均涉及细胞分化状态的逆转和茎端分生组织重组的问题。长期以来，人们 了解到不定芽或再生芽的发生都是由组织的外层细胞起源的，被称为“外起源”；同时，细胞分 化状态的逆转和茎端分生组织的重组均受到激素条件的影响(如细胞分裂素与生长素的一定 比例可以促进不定芽或再生芽的形成)。但关于茎端分生组织重组的分子机理还知之甚少。 目前已知LEY,STM/KN1基因在不定芽分生组织的种族中扮演重要角色 3．5 茎端分生组织的活动与组织的分化 对各种不同植物的形态解剖学的研究表明，在多细胞植物中均有程度不同的组织的分化。 在维管植物中， 被认为存在表皮、皮层和维管束等三大类组织。 这些组织的分化与茎端分生组织的结构及其活动方式有直接的关系。 按“原套、原体”学说，茎端分生组织可以被分为细胞分层明显的“原 套”和细胞分层不明显的“原体”两个部分。“原套”的细胞在多数被子植物中有三层，被称为 L1、I2和L3