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第8章 蛋白质分选与泡膜运输 一、蛋白质分选的基本途径和类型 根据三种不同的空间障碍, 合成的蛋白质通过三种不同方式进行运输定位 ● 核孔运输 胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内外膜形成的核孔进入细胞核,被运输的蛋白需要有核定位信号。 ● 跨膜运输 胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等则是通过跨膜机制进行运输的,需要膜上运输蛋白(protein translocators)的帮助,被运输的蛋白要有信号肽或导肽。 ● 小泡运输 蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等则是由小泡介导的,这种小泡称为运输小泡(transport vesicles)。 信号假说 虽然蛋白质可通过不同的方式和机制克服空间障碍, 定位到膜结合的细胞器中,但就其定位的准确性来说, 无论何种运输机制都是通过信号引导实现的, 即:信号序列决定蛋白质的正确运输方向。 ● 信号序列特性 通常15-30个氨基酸长,位于新生肽的N端。 信号序列指导的蛋白质运输和定位对蛋白质没有明显特异性,但不同的膜结合细胞器具有不同的蛋白质定位的信号序列 ● 信号序列的类型 根据运输方向的不同分三种,即入核信号、引导肽和信号肽。 入核信号指导核蛋白的运输,引导肽指导线粒体、叶绿体和过氧化物酶体蛋白的运输,信号肽则指导内膜系统的蛋白质运输。 膜蛋白共翻译转运机理 ● 翻译后跨ER膜运输 某些蛋白质也可通过翻译后跨ER膜运输,由于这些蛋白的信号序列太短而无法与SRP相互作用。 靠分子伴侣维持非折叠状态进行跨膜转运。关于翻译后跨ER膜运输的详细机理还不太清楚。 二、 膜泡运输 ●COPⅡ被膜小泡介导非选择性运输小泡, 参与ER到高尔基体、顺面高尔基体到高尔基体中间膜囊、从中间膜囊到反面高尔基体的运输。外被蛋白COPⅡ ●披网格蛋白小泡 由网格蛋白形成的被膜小泡, 介导反面高尔基体网络到细胞质膜、从细胞质膜到反面高尔基网络的运输。 在披网格蛋白小泡形成过程中, 网格蛋白同膜受体结合, 形成被膜小窝, 逐渐使被膜小窝下陷, 最后同膜脱离形成包有网格蛋白外被的小泡。 ● COPⅠ被膜小泡 主要介导蛋白质从高尔基体运回内质网,包括从反面高尔基体运向顺面高尔基体,以及将蛋白质从反面高尔基体运回到内质网。 出芽形成被膜小泡时需要小GTP结合蛋白、外被体和衔接蛋白、膜受体蛋白等。 披网格蛋白小泡的形成过程 二、细胞结构体系的装配 大分子逐级装配 自我装配:信息存在于装配亚基 协助装配:还需要其他成分的介入 直接装配:亚基直接装配到已形成的结构上。 装配的生物学意义: 减少和校正蛋白质合成的错误。 减少所需遗传物质信息量 调节和控制多种生物学过程。 * *
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