第十三章：氨基酸及其重要衍生物的生物合成,生物固氮作用(本与专)汇总.ppt

17?? 氨基酸及其重要衍生物的生物合成，生物固氮作用 不同生物合成氨基酸的能力不同。 凡是机体不能自己合成，必需来自外界的氨基酸，称为必需氨基酸。 凡机体能自己合成的氨基酸称为非必需氨基酸。 高等植物有能力合成自己所必需的全部氨基酸，而且既可利用氨又可利用硝酸作为合成氨基酸的氮源。 微生物合成氨基酸的能力有很大差异。 氨基酸的合成途径 谷氨酸族（α－酮戌二酸族） 天冬氨酸族（草酰乙酸族） 丙酮酸族 磷酸甘油酸族 芳香族 组氨酸 17.1?????? 脂肪族氨基酸的生物合成途径 17.1.1??? α-酮戊二酸衍生类型——谷氨酸类型 17.1.1.1?? 由α-酮戊二酸形成谷氨酸 在动物体内： 17.1.1.2?? 由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺 17.1.1.3?? 由α-酮戊二酸形成脯氨酸 17.1.1.4?? L-精氨酸的生物合成 这一族几种氨基酸的合成关系为： 17.1.2??草酰乙酸衍生类型——天冬氨酸类型 17.1.2.1?? 天冬氨酸的生物合成 17.1.2.2?? 天冬酰胺的生物合成 17.1.2.3?? 细菌和植物L-赖氨酸的生物合成 17.1.2.4?? 甲硫氨酸的生物合成 17.1.2.5 苏氨酸的生物合成 17.1.3? 丙酮酸衍生类型 17.1.3.1?? 丙酮酸的生物合成 17.1.3.2?? 缬氨酸和异亮氨酸的生物合成 17.1.3.3?? 亮氨酸的生物合成 17.1.4??? -磷酸甘油酸衍生物——丝氨酸类型 17.1.4.1?? 丝氨酸和甘氨酸的生物合成 在大多数植物和微生物，其硫氢基主要来源于硫酸。在动物体内，硫氢基团主要来源于高半胱氨酸。 大多数植物和微生物的半胱氨酸合成途径如图17-12所示。 苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸合成的起始物为赤藓糖4－磷酸和PEP. 莽草酸途径：以莽草酸为起始物直至形成分支酸当一段过程。 17.2.2组氨酸的生物合成 组氨酸的合成过程较复杂， 它的碳骨架主要来自磷酸戊糖形成途径的中间产物5’-磷酸核糖，反应的起始物为5’-磷酸核糖-1’焦磷酸（PRPP）。 还需要ATP当N-C基团。 组氨酸当合成也可以认为是嘌呤核苷酸代谢的一个分支。 17.3.1?通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制 1. 简单的终端产物抑制 : 可用下式表示 酶生成量的控制主要通过有关酶编码基因活性的改变。 生物固氮 生物固氮 自然界中只有极少一部分微生物可以将氮气逐步还原为氨而作为氮源。这种分子态氮的生物还原作用称为生物固氮作用。 生物固氮的类型 共生固氮作用 自生固氮作用 固氮酶的结构和功能研究 固氮酶由两个蛋白组分组成： 组分I: 钼铁蛋白：由4个亚基组成：α2β2，活性部位； 组分II:铁蛋白：由2个相同的亚基组成，γ2，传递电子。 固氮基因表达的调控 自身固氮（nif 基因群） 共生固氮： 结瘤基因 结瘤基因的条件基因 固氮基因（nif 和 fix基因） 生物固氮的基因工程 使非豆科植物转变为固氮作物 提高现有固氮作物的作用 17.1.4.2 半胱氨酸的生物合面 17.2 芳香族氨基酸的生物合成 17.3 氨基酸生物合成的调节 2．不同终端产物对共经合成途径的协调抑制 谷氨酸形成谷氨酰胺谷氨酰胺合酶受到8种产物的反馈抑制。 3．不同分枝产物对多个同工酶的特殊抑制——酶的多重性抑制。例如由赤藓糖-4-磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸形成三种芳香族氨基酸的途径。 4．连续产物抑制 枯草杆菌中芳香族氨基酸生物合成的反馈控制即属这种类型。 17.3.2 通过酶生成量的改变调节 氨基酸的生物合成 * * 在植物，微生物等： 17.1.1.5?? L-赖氨酸的生物合成 蕈类（和眼虫）由α-酮戊二酸合成L-赖氨酸的途径。 17.1.2.6 异亮氨酸的生物合成 异亮氨酸的6个碳原子有4个来自天冬氨酸，只有2个来自丙酮酸，所以一般将异亮氨酸的合成列入天冬氨酸类型。但异亮氨酸的生物合成也可能为丙酮酸衍生类型。同缬氨酸共同讨论。