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光呼吸的本质是Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)具有双重功能,既能使RuBP与CO2起羧化反应,推动C3碳循环,又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。 光呼吸由叶绿体、过氧化物酶和线粒体3种细胞器协同完成整个过程,产生多种2C的中间产物,所以也称C2光呼吸碳氧循环,简称C2循环。 多肉质植物 鸡冠掌 红司 锦晃星 静夜 四、C3、C4、CAM植物的特性比较及鉴别 (一)C3、C4、CAM植物的特性比较及鉴别 1.特性比较 C3植物,C4植物和CAM植物的光合作用与生理生态特性有较大的差异。 (二)C3植物和C4植物的光合特征 CO2的受体: C3植物:RuBP;C4植物:PEP 最初光合产物: C3植物:三磷酸甘油酸(PGA);C4植物:草酰乙酸(OAA) 催化羧化反应的酶:C3植物:Rubisco;C4植物:PEPC C4植物具花环型结构,C3植物无。 C4植物具较高光合速率。 不论是哪一种光合碳同化类型的植物,都具有C3途径,这是光合碳代谢的基本途径。C4途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C3途径的补充。 光合作用的产物 糖类(主要),蛋白质,脂肪,有机酸 (1)叶绿体中淀粉的合成 DHAP+PGAld FBP F6P G6P (2) 胞质溶胶中蔗糖的合成 叶绿体中形成的磷酸丙糖,通过磷酸转运器运送到胞质溶胶,形成蔗糖。 光 呼 吸 1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现,O2对光合作用有抑制作用,这种现象被称为瓦伯格效应(Warburg effect)。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。 光呼吸:植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的反应。 (一)光呼吸的发现 (三)光呼吸与“暗呼吸”的区别 光呼吸需在光下进行,而一般的呼吸作用,光下与暗中都能进行,所以相对光呼吸而言,一般的呼吸作用被称作“暗呼吸” 。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3~5倍。 影响光合作用的因素 (一)光照 光是光合作用的动力,也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件,光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低。 光照因素中有光强、光质与光照时间,这些对光合作用都有深刻的影响。 拍摄气孔开启的装置和实例 光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张) 1.光强 图26是光强-光合速率关系的模式图。 暗中叶片不进行光合作用,只有呼吸作用释放CO2 (图26中的OD为呼吸速率)。 随着光强的增高,光合速率相应提高,当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,即CO2吸收量等于CO2释放量,表观光合速率为零,这时的光强称为光补偿点。 图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段; B.比例向饱和过渡阶段; C.饱和阶段 (1)光强-光合曲线 在低光强区,光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段,直线A);当超过一定光强,光合速率增加就会转慢(曲线B);当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点,此点以后的阶段称饱和阶段(直线C)。 图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段; B.比例向饱和过渡阶段; C.饱和阶段 2.光质 在太阳幅射中,只有可见光部分才能被光合作用利用。 用不同波长的可见光照射植物叶片,测定到的光合速率不一样。 在600~680nm红光区,光合速率有一大的峰值,在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见,光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。 图28 不同光波下光合速率 实线为26种草本植物的平均值; 虚线为7种 木本植物的平均值。 放氧速率 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合 3.光照时间 对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光,起初光合速率很低或为负值,要光照一段时间后,光合速率才逐渐上升并趋与稳定。 从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间,称为“光合滞后期” 或称光合诱导期。 一般整体叶片的光合滞后期约30~60min,而排除气孔影响的去表皮叶片,细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。 将植物从弱光下移至强光下,也有类似情况出现。另外,植物的光呼吸也有滞后现象,在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升(图29)。 光照小结 光强 光补偿点-当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,表观光合速率为零时的光强。 光饱和点-开始达到光合速率最大值时的光强。 C4植物>C3植物 光抑制-当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时,光会引起光合速率的降低的现象。 光质 光合作用的作
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