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微生物的正常生长? 第二节 分解代谢和合成代谢间的联系 分解代谢的功能在于保证正常合成代谢的进行,而合成代谢又反过来为分解代谢创造了更好的条件,两者相互联系,促进了生物个体的生长繁殖和种族的繁荣发展。 中间代谢产物的重要性 如果在生物体中只进行能量代谢,则有机能源的最终结局只是产生ATP、H2O和CO2,这时便没有任何中间代谢物可供累积,因此,合成代谢也不可能正常进行。 如果要进行正常的合成代谢,又须抽走大量为分解代谢正常进行所必需的中间代谢物,结果也势必影响具有循环机制的分解代谢的正常运转。 分解代谢与合成代谢的关系 一、两(兼)用代谢途径 定义:凡在分解代谢和合成代谢中具有双重功能的途径,就称两(兼)用代谢途径。 EMP、HMP和TCA循环是重要的兼用代谢途径。 三个问题必须指出 ①在两(兼)用代谢途径中,合成途径并非分解途径的完全逆转(酶不同:P126)。 ②在分解与合成代谢途径中,在相应的代谢步骤中,往往还包含了完全不同的中间代谢物。 ③在真核生物中,合成代谢(在细胞质)和分解代谢(线粒体、微粒体或溶酶体)一般在细胞的不同区域中分隔进行,原核生物因其细胞结构上的间隔程度低,故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。 通过乙醛酸循环 TCA循环的回补途径; 总反应:2丙酮酸 琥珀酸 + 2CO2 关键酶:ICL-异柠檬酸裂合酶 MS-苹果酸合成酶 P129图5-29 具有乙酸循环的微生物普遍是好氧菌,如醋杆菌属、固氮菌属、产气肠杆菌属、真菌中的酵母属、青霉属等 第三节 微生物独特合成代谢举例 主要内容: 一、自养微生物的CO2固定(自学) 二、生物固氮(自学) 三、肽聚糖生物合成 四、微生物次生代谢的合成(自学) 根瘤——氮肥固定的“工厂”: 生物固氮作用6要素 1.ATP的供应 N2:ATP=1:18~24 2.还原力及其载体 N2:[H]=1:8 铁氧还蛋白 黄素氧还蛋白 3.固氮酶 固二氮酶(Mo Fe) 固二氮酶还原酶(Fe) 4.底物 N2 5.镁离子 6.严格的厌氧环境 三、微生物结构大分子—肽聚糖的合成 微生物特有的结构大分子: 细菌:肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各种荚膜成分等 真菌:葡聚糖、甘露聚糖、纤维素、几丁质等 肽聚糖: 绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分; 它在细菌的生命活动中有重要功能(鉴别),尤其是许多重要抗生素如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸(恶唑霉素)和杆菌肽等呈现其选择毒力(selective toxicity)的物质基础;是在抗生素治疗上有特别意义的物质。 丝状真菌的细胞壁 肽聚糖的合成特点: ①合成机制复杂,步骤多,且合成部位几经转移; ②合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体(UDP和细菌萜醇)参与。 肽聚糖的合成过程: 依发生部位分成三个阶段: 细胞质阶段:两步,合成派克(Park)核苷酸 细胞膜阶段:合成肽聚糖单体 细胞膜外阶段:交联作用形成肽聚糖 1.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸 这一阶段中有一种称为细菌萜醇(bactoprenol)类脂载体参与,这是一种由11个类异戊二烯单位组成的C55 类异戊二烯醇——它通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连,载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上,在那里与N-乙酰葡萄糖胺结合 这一阶段的详细步骤如图所示。 其中的反应④与⑤分别为万古霉素和杆菌肽所阻断。 肽聚糖单体的合成 (三)细胞膜外的合成 这一阶段分两步: 第一步:是多糖链的伸长: 双糖肽先是插入细胞壁生长点上作为引物的肽聚糖骨架(至少含6~8个肽聚糖单体分子)中,通过转糖基作用(transglycosylation)使多糖链延伸一个双糖单位; 第二步:通过转肽酶的转肽作用(transpeptitidation)使相邻多糖链交联————转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的肽链断裂,释放出一个D-丙氨酰残基,然后倒数第二个D-丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联。 ②杆菌肽: 能与十一异戊烯焦磷酸络合,因此抑制焦磷酸酶的作用,这样也就阻止了十一异戊烯磷酸糖基载体的再生,从而使细胞壁(肽聚糖)的合成受阻。 (一)酶活性的调节 酶分子水平上的调节 通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式,属于精细的调节。 1、酶活性的激活: 2、酶活性的抑制 包括:竞争性抑制和反馈抑制。 反馈:指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈; 凡使反应速度减慢的称负反馈(反馈抑制); 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性。 主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 特点:
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