ABA综述性论文.doc

湖南农业大学课程论文 学 院：生科院 专业年级： 姓 名： 学 号： 课程论文题目：植物激素脱落酸(ABA) 课程名称：植物生长物质 评阅成绩： 评阅意见： 成绩评定教师签名： 日期：2015 年 12 月 27 日 植物激素脱落酸(ABA) 摘 要：脱落酸(简称ABA)在植物生长发育过程中有着重要作用,同时也是一种应激激素,能够抵抗外界环境胁迫。植物一些发育过程如种子萌发、胚胎发育和果实成熟中,ABA含量会发生变化。近年来关于脱落酸在生物合成、代谢和信号转导等方面的研究已取得突破性进展。本文介绍高等植物ABA生物合成途径, ABA受体的研究, ABA信号转导通路模型的构建。 关键词：脱落酸、应激激素、生物合成,、信号转导 脱落酸 (abscisic acid, ABA) 是 20 世纪 60 年代在植物体内发现的半萜类化合物，在植物生长和响应逆境过程中发挥着重要作用[1]。近年来在 ABA合成代谢和信号转导等方面的研究已取得突破性进展。ABA 生物合成和信号调节与一些关键酶及转录因子关系紧密，如细胞质内产生的 PYR/PYL/RCAR (PYLs) 蛋白作为 ABA 受体，有传递ABA 信号的作用 .一、生物合成 C4O间接途径是高等植物ABA生物合成的主要途径,其经过聚合、环化、异构化、氧化、裂解等复杂的反应,分为几个阶段(Seo,2002):(l)早期反应:在质体内类葫萝卜素前体胡萝卜素的形成;(2)中期反应:在质体内由形成玉米黄质开始至9一顺紫黄质裂解的过程;(3)晚期反应:在细胞溶胶内黄质醛转变成ABA。 （1）、早期反应阶段 在质体内MVA是合成五个碳原子PIP的前体。Rhomer等(1999)认为PIP生物合成是在叶绿体中以甲从赤醉糖磷酸(MEP)途径合成的:以丙酮酸及硫胺素焦磷酸(TPP)为前体,在3一磷酸甘油醛(GAP)参与下由5一磷酸脱氧木酮糖合成酶(DX)s催化形成5一磷酸脱氧木酮糖(DXP),进而在胞彗是磷酸(CTP)参与下形成PIP。也有报道指出PIP的生物合成分别也在细胞溶胶发生。同位素实验证实,甲瓦龙酸素(Mevniolni)阻碍MVA合成,但不影响类胡萝卜素合成。PIP的生物合成可能与MVA途径无关。细胞溶质生成的PIP通过载体渗人到质体内。 GGPP由八氢番茄红素合酶(PSY)催化GGPP形成八氢番茄红素,这是一个限制步骤。随后八氢番茄红素脱氢酶(PDS)促进八氢番茄红素转变成ξ胡萝卜素、番茄红素和日胡萝卜素。山于发育的玉米种子PDSmRNA表达的产物与内源ABA水平没有直接联系,番茄的PSY基因(PSY)I超表达不能引起ABA水平增加,推测类胡萝卜素的合成速率不会影响ABA的生物合成速率。日前,对DXS在调节类胡萝卜素生物合成的作用引人关注,令人惊讶的是,DXS的表达也影响着内源ABA水平(Est己vezetal,2001),说明ABA生物合成的早期阶段,尤其是DXP的形成调节ABA生物合成。 （2）、中期反应阶段 玉米突变体VP2、VP5、VP7、VP9的突变与玉米黄质形成相关。环氧玉米黄质环化酶(zEP)催化长米黄质环化形成环氧玉米黄质、进`步形成全一反式一紫黄质,这两步反应是合成ABA的特殊步骤。拟南芥baal和烟草baZa突变体由于损害ZEP而阻碍ABA的生物合成。紫黄质及新黄质在9一顺环氧类胡萝卜素双加氧酶(NCED)作川一l`氧化裂解,在细胞溶胶形成黄质醛。已在植物中至少获拐了15种与ABA合成有关的突变体,其中大部分与玉米黄质环氧化酶(ZEP)、9一环氧顺类胡萝!、素双力11氧酶(NCED)和醛氧化酶(AO)等以及相关辅因子突变有关。ZEP、NCED和AO是生物合成的关键酶。其次,一些IPP合成有关的酶,某些异构酶和特定的辅因子如钥辅因子(MOCO)、铂辅因子硫酸化酶(MCSU)等以及细胞膜类固醇都调节ABA的合成。 ZEP是ABA生物合成中第一个从DNA及氨基酸序列水平上研究证实的酶。烟草中由ABA2基因编码ZEP,分子量72.5KD,是一个叶绿体输入蛋自,催化玉米黄质环氧化形成新黄质。ABA2蛋自首先催化长米黄质转化成环氧玉米黄质,进而在还原型铁硫蛋自作用下转化成新黄质,同时去环氧化酶作用新黄质逆转形成玉米黄质。已知玉米黄质、环氧玉米黄质、新黄质都与聚光复合体(LHC)耦连,因而认为玉米黄质转化成新黄质及逆过程(叶黄素循环)可能保护LHC免遭光氧化。11前已经在胡椒、番茄、烟草中克隆到了同源玉米黄质环氧化酶cDN