寄生原生动物_培训课件.ppt

* * * * * 藻类内共生体 草履虫 某些能共生的小球藻也能以一种相似的途径成功地进入到绿草履虫细胞内，形成为共生体。小球藻由草履虫的吞噬作用进入到草履虫吞噬泡中，此时小球藻的细胞膜表面也与吞噬泡膜紧密接触，并可能经历相互间的识别过程。结果草履虫细胞质把小球藻包围在围藻泡内，每个围藻泡分别包围一个小球藻。其他食料生物则被包裹在消化泡中。围藻泡与消化泡相分离。接下去，消化泡能与各种溶酶体结合，表现出酸性磷酸酶活性，并伴随着胞质环流，经历消化的过程。但围藻泡不与溶酶体结合，其中的小球藻被保持下来，在绿草履虫细胞质中继续生长发育，从而与绿草履虫共生。 * * 经过许多研究认为，草履虫与其细胞内共生体一般表现出相互受益的共生现象，看来这是一种“互惠共生”。双个核草履虫为其细胞内共生体提供了生长和繁殖的多种条件，其中的λ-颗粒能产生足够量的生物嘌呤和叶酸来满足宿主生长和分裂的需要。生物嘌呤和叶酸是无共生体原生动物的基本营养。但尚未证买卡巴粒和其他颗粒对草履虫的生长和分裂有作用。绿草履虫-藻类共生体形成了一种完善的共生单元：共生藻参与宿主代谢，它们送行光合作用，产生氧和分泌麦芽糖供应宿主，接受由宿主呼吸产生的二氧化碳和氮。 * * 在光照条件下，提供低浓度细菌营养时，含小球藻的草覆虫比不含有的要长得好，在许多情况下，宿主草履虫往往出现越益依赖于内共生体而很少依赖从自然环境中获取营养的情况、但在暗处培养时很好喂食的草履虫，其中的小球藻个体数目也有明显增加。并且有意义的是，含有共生藻的绿草履虫在照明光点下能聚集在一起，表现“光聚反应”，但共生藻与宿主分离时，双方均不会有这一反应。这种现象说明，小球藻与绿草履虫形成共生关系后，两者已整合成一个统一的行为单元，在对环境反应时所表现的行为不是发生宿主和共生体双方性质的量的增加，而是发生双方性质的质的变化。 * * 草履虫与其细胞内共生体的共生关系也是在两者相互作用和进一步调节的过程中维持下来的。在绿草履虫中观察到，细胞质内小球藻的数目、生长状况等受到多种条件限制，藻类的种群量与光和营养条件有密切联系，藻类的数自由草履虫细胞质内的空间和合成围藻泡膜的产量来决定。而藻类达到一定种群量后，能分泌相当量的碳水化合物，刺激草履虫加快分裂速度。反之，草履虫的快速生长也会促使藻类种群量提高。因此，有人将这种情况看作是一种“生态调节”。 * * 银杏细胞内存在内共生藻类 科学家曾经在银杏根的丛枝状吸胞菌根中发现作为寄生物或共生物的藻类(例如Fontana，1985)。但迄今未在银杏及其它陆生种子植物中发现细胞内共生的藻类。 最近，法国科学家JocelyneTremouillaux—Guiller等在《美国植物学杂志》2002年5月号上撰文宣称：他们利用透射电镜等进行的观察研究证实，银杏宿主细胞中存在一种真核内共生单细胞绿藻。这种藻类与地衣共生光合生物胶球藻(Coccomyxn)近缘。 离体研究证明，生活在银杏宿主细胞内的藻类可以在银杏细胞中快速而大量地繁殖，并在银杏细胞死亡之后释出胞外。由于在银杏细胞内增殖初期，未能在培养基中观察到藻类细胞，故可排除藻类外源污染的可能性。 * * 4.原生动物细胞内共生体的产生，维持和整合机制 许多学者认为，只有真核细胞能利用胞吞作用获取颗粒物质，但原核细胞决不能这样做，因为真核细胞更能普遍地成为细胞内共生体的寄主。其中作为真核细胞的原生动物，个体大，并没有植物和真菌那样的细胞壁，这些有利条件使原生动物成为真核细胞中常见的细胞内共生体寄主的代表。 * * 一个细菌或“外来小体”由原生动物的吞噬作用进入到细胞后，必须避免被消化，才能转化成其中的内共生体。假设这可通过三种途径达到:吞噬体膜破裂、缺失，使外来小体游离在细胞质中，溶酶体便不会与其融合；位于吞噬体膜上的溶酶体受体偶然丢失或失活，这样也阻止了溶酶体的融合和消化过程；溶酶体不能将其中的酶释放到吞噬体上。 * * 这三种途径，前两者的可能性更大。目前对原生动物与共生体的产生特征仅对少数种做了不同程度的研究。结果说明，在这一过程中原生动物与共生体间表现出明显的专一性或优先适应，或在一定范围内的选择作用，未发现识别现象的很少。 * * 细菌对变形虫的感染 经观察发现，一个新感染了细菌的大变形虫约经过200个细胞世代便会对细菌共生体产生依赖作用，如果从变形虫细胞内去除全部的细菌共生体的话，则建立了共生关系的该变形虫必将死亡，而如果再将细菌引入到实验变形虫的细胞质，不能存活的变形虫会重新恢复活力。这些结果意味着，由于细菌共生体的作用，使含共生体的变形虫细胞核基因组成分发生了改变，而与无共生体的变形虫不再一样，结果导致变形虫必须依赖其共生系统生存的情况。 * * Choi等应用聚丙烯酰胺凝胶电泳研究了含共生体和无共生体的两种大变