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第4章遗传的基本规律(三)—连锁遗传
第四章 遗传的基本规律(三) ——连锁和交换规律 第一节 遗传的染色体学说 一、平行现象 在研究了生物体配子形成和受精过程中染色体的行为以及杂交试验中基因的变化规律后,W. S. Sutton 和 T. Boveri 发现染色体和基因之间有平行现象,这种平行现象至少归纳为以下几点: 1、染色体可以在显微镜下看,有一定的形态结构,能够复制出与其完全相同的结构,因而能保证世代间的连续性与稳定性;基因是遗传学单位,每对基因在杂交中仍保持其独立性和完整性,也能复制出跟自己相同的因子。 2、染色体在体细胞中成对存在,基因也是成对的;在配子中每对基因只有一个,而每对同源染色体也只有一个。 3、个体中成对的基因一个来自父本,一个来自母本;两个同源染色体也是分别来自父本和母本。 4、成对的遗传因子在形成性细胞时彼此分离;同源染色体在形成性细胞时也是彼此分离的。 5、不同对基因在形成配子时的分离与不同对染色体在减数分裂后期的分离,都是独立分配的,即形成配子时是自由组合的。 二、遗传的染色体学说 基于孟德尔的遗传因子与性细胞在减数分裂过程中的染色体行为有着上述平行关系,美国 W.S.Sutton 和德国的 T.Boveri 在1903年各自提出了细胞核内的染色体可能是基因的载体的学说。 第二节 连锁和交换定律 实际上染色体是基因的载体,即每个染色体上都集结了许多基因。不同染色体上的基因的遗传符合上述规律。而位于同一条染色体上的基因常常有连系在一起遗传的倾向,这种倾向称为连锁遗传 (linkage heredity)。 一、连锁遗传现象 P 紫花、长花粉 × 红花、圆花粉 (显性) (显性) (隐性) (隐性) ↓ F1 紫花、长花粉 ↓? F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 ∑ 实际数 4831 390 393 1338 6952 依理论数 391013031703434 9∶3∶3∶1 连锁遗传现象 F2中四个类型的个体数同理论数相差很大,原来组合在两个亲本中的性状在F2代中仍然多数连在一起遗传,此现象称为连锁遗传现象。 二、重组频率的计算 为什么F2不表现9∶3∶3∶1的比例呢? 其原因也必须从F1产生的各类配子的比例中去寻找,用?的方法能得出F1所产生的各类配子数。 P CCShSh × ccshsh 有色、饱满 无色、凹陷 ↓ F1 CSh/csh × csh/csh 有色、饱满 无色、凹陷 ↓ F2 配子 CSh Csh cSh csh 基因型 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 表现型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 实际数 4032 149 152 4035 ∑= 8368 新组合 (149+152) / 8368 × 100% = 3.6% 亲本组合 100 - 3.6% = 96.4% 三、连锁及交换的遗传机制 1909年,Janssens根据细胞学观察提出了交叉型假设(chiasmatype hypothesis),其要点如下: 1、减数分裂前期,尤其是双线期,配对中的同源染色体不是简单地平行靠拢,而是在非姊妹染色体间某些位点上出现交叉缠结的现象,每一点上这样的图象称为一个交叉(chisma),这是同源染色体间相对应的片段发生交换(crossing over)的地方(图3-7)。 2、处于同源染色体的不同座位的相互连锁的基因之间如果发生交换,就会导致这两个连锁基因的重组(recombination)。 这个学说的核心: 交叉是交换的结果,而不是交换的原因,也就是说遗传学上的交换发生在细胞学上的交叉出现之前。如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间,则出现染色体内重组(intrachromosomal recombination)形成的交换产
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