第二章发酵学第一假说3.ppt

张星元：发酵原理 生物学中定义：由放能反应提供自由能，用以驱动需能反应的过程，被称为放能反应与需能反应之间能量的偶联。 2.4.3.1 直接化学耦合  ⑵还原当量耦合 还原当量耦合一般是指：直接接受还原性化合物（还原剂）脱下的电子而形成的还原型辅酶或辅基，直接与细胞内不同的氧化还原反应相耦合。 2.5.2.1 电子在电子传递链上的传递 和Δp 的建立 ++++ －－－－ NADH + H+ NAD+ Q QH2 2H+ 2H+ 2H+ FMN Fe-S-P b do ? O2 + 2H+ H2O 2e - 2e - 2e - E.coli 质膜 胞外 胞内 2 H2O 2 OH- 大肠杆菌质膜上的电子传递链及质子泵出机制 返回 NADH脱氢酶的组成部分 细胞色素氧化酶 细菌细胞膜内侧的一个H+及由 NAD+运载的氢负离子（ 包含一个 H+和一对电子 ）首先被传送到横跨在膜上的 NADH 脱氢酶的组分黄素蛋白，把它的辅基 FMN 还原成 FMNH2；接着，已传送到FMNH2 的这一对电子通过NADH脱氢酶的另一组分铁硫蛋白返回到细胞膜的内表面，而2 个H+则被留在细胞膜的外侧的水相中，与此同时 FMNH2被再生为FMN。 电子载体铁硫蛋白得到的这对电子与细胞质内的 2 个 H+ 一起， 把 1 分子泛醌（CoQ）还原成氢醌（CoQH2）；带着这对电子和这 2 个H+的氢醌将这对电子交给贴近膜外侧的细胞色素 b，把这 2 个 H+释放到胞外，自身又回复成泛醌；然后，细胞色素 b 又把这对电子传递给细胞色素 o（ 细胞色素氧化酶）。最后，传递到细胞色素 o 的这对电子还原胞内的分子氧，同时消耗膜内侧 2 个 H+，生成水。 由此可见在大肠杆菌中借助电子传递链每氧化1分子NADH，就有4个H+被转移出去。H+的转移在膜两边形成质子梯度，蕴藏在这个梯度中的能量可用于推动各种细胞过程。例如，在酵母细胞质中 2 个H+通过ATP合成酶进入线粒体，可驱动 1 分子ATP的合成，质子梯度能驱动某些糖和氨基酸的简单主动输送，驱动细菌鞭毛旋转等。 从以上分析得知，在电子传递磷酸化的电子传递过程中，像泵一样把质子泵出细胞。每当电子从氢载体传到电子载体时，把质子留在膜外，当电子从电子载体传到氢载体时，从膜内侧吸取质子，完成质子泵的功能。 细菌细胞质膜（左）和真核细胞的线粒体内膜（右）上的电子传递过程的比较图 对大肠杆菌细胞质膜来说，NADH所负载的一对电子在经电子传递链传到最终电子受体分子氧的过程中，只能泵出 4 个H+；而在酵母细胞中经线粒体上的电子传递链（其细胞色素系统比细菌的细胞色素系统复杂），一共可泵出 6 个H+。 有些化能自养型的细菌以硫化物、硫、亚硝酸等还原性化合物为氢供体（能源），由于这些氢供体各自形成的氧化还原对的还原电位比 NAD+/NADH+H+ 的还原电位高， 它们在热力学上不可能直接还原 NAD+， 故假设在这些细菌中 NAD（P）+ 的还原只能由ATP驱动的反向电子传递来完成。 在这种情况下，微生物细胞依赖于电子反向传递而形成 的 NAD（P）H + H+来把 CO2 （ 碳源 ）还原成有机化合物。而ATP的合成则借助于电子传递链后段的顺向电子传递。 2.5.2.2 ATP的形成与电子 传递磷酸化的产率 电子传递通常与ATP的合成紧密耦合。只有当电子传递链发生并提供了质子梯度时，ATP才得以生成； 只有当 ADP 同时被磷酸化成ATP时，电子才经电子传递链流向氧。氧化磷酸化的实际速率取决于细胞内可利用的ATP的量（浓度）。 氧化磷酸化需要NADH（或FADH2 ）、氧，以及ADP、无机磷酸。如果把ADP加到线粒体，当电子顺向传递时，氧消耗速率上升；当 ADP 已被磷酸化为 ATP 时，氧的消耗速率下降，这个过程叫做呼吸控制。 这个机制可以保证，当需要ATP合成时，电子才向下传递。如果ATP 水平高，ADP水平低，就不会发生电子传递。如果NADH和FADH2累积，TCA环和酵解受抑制。呼吸控制按如下方式进行： 关闭：【ATP】↑→ 电子传递受阻→【NADH或FADH2】↑→ TCA环和酵解受抑制。 开启：【ADP】↑→ 拉动电子传递→【NADH或FADH2】↓→ TCA环和酵解就畅通。 生物化学把从 ADP 形成ATP 的过程叫做磷酸化。磷酸化有两种方式，即底物水平磷酸化和电子传递