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第八章 糖代谢-有氧分解 Aerobic Oxidation of Carbohydrates
糖的有氧分解概念
指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2,并释出许多能量的过程。是机体主要供能方式。
部位:胞液及线粒体
一、有氧分解的反应过程
第一阶段:糖酵解途径
第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧
第三阶段:三羧酸循环
G(Gn)
第四阶段:氧化磷酸化
丙酮酸
乙酰CoA
H2O
[O]
ATP
ADP
TCA循环
胞液
线粒体
(一)丙酮酸的氧化脱羧(第二阶段)
总反应式: 丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。
乙酰CoA
丙酮酸
SCoA
(pyruvate dehydrogenase complex)
丙酮酸脱氢酶复合体的组成
酶 辅助因子
E1:丙酮酸脱氢酶 TPP
E2:二氢硫辛酰胺转乙酰酶 硫辛酸 HSCoA
E3:二氢硫辛酰胺脱氢酶 FAD, NAD+
Vitamin B1(Thiamine,硫胺素)的活性形式:焦磷酸硫胺素(TPP),是酮酸氧化脱羧酶和转酮醇酶的辅基
丙酮酸脱氢酶复合体的辅助因子介绍:
硫辛酸氧化型和还原型结构以及E2分子上的赖氨酸残基结合。硫辛酸起转移酰基和传递氢的作用
硫辛酸(lipoic acid)
4-磷酸泛酰巯基乙胺除了参与HS~CoA外,还是酰基载体蛋白(ACP)的组成部分。 HS~CoA和 ACP都是酰基转移酶的辅酶,参与酰基转移作用。
泛酸
?-巯基乙胺
4-磷酸泛酰巯基乙胺
辅酶A (Coenzyme A ,CoA, HS~CoA)组成
Vitamin B2 两种辅基形式:黄素单核苷酸(FMN),黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。它们构成一类黄素酶的辅基,起递氢作用。
异咯嗪
核醇
CO2
CoASH
NAD+
NADH+H+
5. NADH+H+的生成
1. ?-羟乙基-TPP的生成
2.乙酰硫辛酰胺的生成
3.乙酰CoA的生成
4. 硫辛酰胺的生成
4、反应过程
反应特点
反应部位:线粒体
反应性质 :氧化脱羧,产物为NADH+H+ 、CO2 和CH3CO~SCoA;不可逆反应(?Go′=-39.5kJ/mol )
丙酮酸脱氢酶复合体:三个酶和五个辅助因子(TPP、LA、HS~CoA、FAD、NAD+),连续催化,没有游离的中间产物,无副反应,该复合体活性受到调节。
(二)三羧酸循环(第三阶段)
三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也称为柠檬酸循环,又称为Krebs循环
反应部位:线粒体
总反应:
CH3CO~SCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O ? 2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + HSCoA + GTP
NADH+H+
NAD+
NAD+
NADH+H+
GTP
GDP+Pi
FAD
FADH2
NADH+H+
NAD+
⑧
①
②
③
④
⑤
⑥
⑦
②
①柠檬酸合酶
②顺乌头酸酶
③异柠檬酸脱氢酶
④α-酮戊二酸脱氢酶复合体
⑤琥珀酰CoA合成酶
⑥琥珀酸脱氢酶
⑦延胡索酸酶
⑧苹果酸脱氢酶
4、反应过程
?-酮戊二酸脱氢酶系—调节酶
?-酮戊二酸脱氢酶系与丙酮酸脱氢酶系相似, 即由?-酮戊二酸脱氢酶E1、琥珀酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3,以及6种辅因子, TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+ 组成,但是在酶的结构和功能上则有些差别。
5、TCA小结
TCA部位:线粒体。
三羧酸循环的要点:
消耗一分子乙酰CoA,
经四次脱氢,二次脱羧,一次底物水平磷酸化。
生成1分子FADH2,3分子NADH+H+,2分子CO2, 1分子GTP。
关键酶:柠檬酸合酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体、异柠檬酸脱氢酶
整个循环反应为不可逆反应
6. 三羧酸循环的生理意义
是三大营养物质氧化分解的共同途径;
是三大营养物质代谢联系的枢纽;
为其它生物合成提供前体分子;
为呼吸链提供H+ + e,最终产生大量的ATP
1、糖有氧氧化生成的ATP 的途径:
H+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同时ADP偶联磷酸化生成ATP。
二、 糖有氧分解生成的ATP
氧化磷酸化
氧化磷酸化
2、葡萄糖有氧分解生成的ATP计算
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