第六章 同化物的运输分配及信号传导.doc

第一节 植物体内有机物质的运输系统 　　高等植物体内的运输十分复杂，有短距离运输和长距离运输之分。短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间；长距离运输是指器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织(有时称流)，距离从几厘米到上百米。两者虽然都是物质在空间上的移动，但在运输的形式和机理上却有许多不同。这里说的源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；库(sink)是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。应该指出，源库的概念是相对的，可变的，如幼叶是库，但当叶片长大长足时，它就成了源。 一、短距离运输系统(一) 胞内运输胞内运输是指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、　　细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经Pi转运器从叶绿体转移至细胞质，并在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏；在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁中等过程均属胞内物质运输。(二) 胞间运输胞间运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。　1.质外体运输 物质在质外体中的运输称为质外体运输(apoplastic transport)。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护，所以其中的物质容易流失到体外，另外运输速率也易受外力的影响。　2.共质体运输 物质在共质体中的运输称为共质体运输(symplastic transport)。由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。而且在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制。一般认为，胞间连丝有三种状态：　① 正常态 内部具有固定的结构，能容许分子量小于1000的小分子物质通过。　② 开放态 连丝内部结构解体，扩大为开放的通道，足以让高分子通过。有一些病毒侵入细胞后，可诱发胞间连丝进入开放态，以利其自身能在细胞间转移,从而使感染扩散。　③ 封闭态 连丝通道被粘液体等临时封闭，或永久堵塞，控制细胞内物质外运，并造成细胞间的生理隔离。一般地说，细胞间的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的运输。　3.质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的被动转运(passive transport)，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散；(2)逆浓度梯度的主动转运(active transport)(图6-1)，包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输；(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括内吞(endocytosis)、外排(exocytosis)和出胞等(图6-2)。植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输（图6-3）。这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体质外体交替运输。　　在共质体质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特化细胞被称为转移细胞（transfer cells,TC），它在结构上的特征是：细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层(见《植物学》)。这将扩大质膜的表面积，暴露更多的溶质泵或载体部位，从而增加溶质内外转运的面积；另外，质膜折叠能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收（电镜下观察到在转移细胞的质膜附近集中大量的囊泡）。 二、长距离运输系统　　植物体内承担物质长距离的运输系统为维管束系统。 (一) 维管束的组成与功能　　1.组成 一个典型的维管束可由四部分组成(图6-4)：(1)以导管为中心，富有纤维组织的木质部。(2)以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部。(3)穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。(4)维管束鞘。　　2.功能 通常认为维管束系统具有以下功能：(1)物质长距离运输的通道 一般情况下水和无机营养由木质部输送，而同化物则由韧皮部输送。 (2)信息物质传递的通道 如根部合成的细胞分裂素类和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。植物受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播。(3)两通道间的物质交换 木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的。 (4)对同化物的吸收和分泌 韧皮部对同化物的吸收与分泌，不仅发生在源库端，而且在同化物运输的途中维管束能与周围组织发生物质交换。 (5)