ZX第6章_蛋白质遗传探究.ppt

Wickner 指出，上述的三条标准完全适合酵母中的两种朊病毒（[URE3]、[PSI]）,对于真菌中的具有正常功能的[Het-s]则只适合前两条，而对于哺乳动物的TSEs则完全不适合。 另一类是 遗传性的蛋白质，即朊病毒蛋白（prion protein）。它们是中心法则最后产物（ protein）被修饰后的另一种形式，并具有把相应的蛋白质转变为它自身的自我繁殖能力。 朊病毒蛋白是怎样产生的？这个问题正如基因（DNA）是怎样产生的一样众说纷纭。 朊病毒进化研究提示，细胞内的朊病毒可能是细胞结构进化的结果，是一个由消耗性蛋白经自然转变为遗传性蛋白质的过程。 6.8.1 纤毛虫的皮质层遗传 Wickner指出：细胞结构的蛋白质复合体模式的遗传与朊病毒蛋白的遗传是平行的。 众多的细胞结构或细胞器是不含DNA的蛋白质复合体。 人们发现草履虫体表的纤毛排列图案，因配对中的偶发事件或人工显微手术而发生改变，将通过细胞分裂遗传后代，并明确指出这种遗传是一种拉马克遗传形式，是一种典型的以蛋白质为遗传基础的后天遗传问题，它不伴随基因组（DNA）的改变。图6.11 朊病毒蛋白（prp） PrPsc 与PrPc在结构及生化特点上有何异同？ “唯蛋白质假说” 人感染朊病毒可能的途径？ 鉴别朊病毒的三项遗传标准? 细胞中有哪两大类蛋白？有何区别/不同？ 真核细胞----中心体 中心粒或基体的结构 中心粒或基体的结构 Palazzo等明确指出，中心体是通过已存的中心粒复制产生的。在培养的成纤维细胞中，中心粒复制与DNA的合成相伴而生的。中心体内的两个中心粒是成一定角度而定位的。复制时，两个中心粒分开，然后一个新的中心粒在旧中心粒附近按一定角度产生。刚刚产生的中心粒是由9个单一的微管对称排列而成，然后以每个微管为模板装配成三联体微管，而成为成熟的微管。图6.14. 中心粒或基体是由微管构成的，而微管是由微管蛋白构成的。可以想象，在细胞质中按中心法则通道产生的微管蛋白要作为中心粒的构成分子，它必须按照中心粒中已存微管蛋白的构象及空间位置加入其中。 中心粒的形成是一个由消耗性蛋白转变为遗传性蛋白的过程。是一个以prion繁殖机制为基础的过程。细胞结构的模式遗传与朊病毒蛋白的构象遗传是平行的，类似蛋白遗传现象。这种平行现象不只限于膜性细胞器，可能包括所有的能自我复制的细胞器及细胞结构。 6.8.5 细菌鞭毛的装配 鞭毛的生长或装配过程就是一个以朊病毒蛋白自我繁殖机制为基础的细胞器复制的过程。 鞭毛蛋白是按照中心法则通道在细胞质中合成，然后到达鞭毛的基部----基体。基体输送鞭毛蛋白进行鞭毛的装配。鞭毛蛋白按照鞭毛已存的构象及空间进行装配。这种已存的构象及空间分布是遗传的，是鞭毛中的后生的、已存在的信息，是新的鞭毛蛋白装配的模板。这与朊病毒的自我繁殖过程如出一辙。因此鞭毛的装配过程就是一种以朊病毒繁殖为机制的蛋白质遗传过程，鞭毛中已存的鞭毛蛋白就是遗传的蛋白质。 鞭毛的装配过程 鞭毛构成模式，鞭毛蛋白的装配 6.8.6 微管的装配 真核细胞的鞭毛与纤毛都是由微管构成的，都是从基体生长出来的。基体与中心粒是同源细胞器，它们都是生长或装配微管的核心。 微管是由许多微管蛋白构成的。每个微管蛋白分子是由α-tubulin、β- tubulin 两个亚单位组成的二聚体。 微管蛋白是多种多样的，哺乳动物起码有6种α-tubulin以及大约相等量的β-tubulin。每一种微管蛋白都由一个专有的基因编码。不同的微管蛋白往往位于细胞的不同部位，具有不同的功能。 α-tubulin、β- tubulin 两个亚单位相间排列组成原纤维，13根原纤维组成一根微管。 纤毛由9组双微管体围绕中心的两个微管单体构成的，它是以基体为成核中心装配而成 。 基体也是由微管装配而成 ，其结构模式与纤毛及其相似（图6.20）所不同的是基体外围的9组微管是三联体，而纤毛的外围则是9组双微管。 微管的装配过程 微管装配过程 通过本章所述，可以推论： 1）在细胞中存在着两种遗传系统-----DNA遗传系统和蛋白质遗传系统。 从PrPsc的发现到酵母中[URE3]，[PSI]及[Het-s]朊病毒蛋白的证实，说明朊病毒蛋白不仅仅是一种感染性病毒，而且可以是细胞中的一种非孟德尔式蛋白质遗传因子。 2）因此，细胞中的蛋白质可以分为消耗性蛋白与遗传性蛋白。我们不妨把DNA系统称之为密码遗传系统。把蛋白质系统称之为构象遗传系统。 3）蛋白质遗传系统的存在，彻底排除了所谓“归根结底论。 基因论者指出：不管生命活动中细胞质或蛋白质如何独立地发挥作用，但归根结底蛋白质都是由基因（DNA