如何利用现代生物技术提高水稻的光合作用.ppt

如何利用现代生物技术提高水稻的光合作用效率 影响水稻光合作用的因素 一、内部因素 　　叶龄 　　幼叶正处于旺盛生长期，其光合产物人不敷出，必须从其他叶片得到光合产物的供应。叶面积已定型的功能期叶片是光合作用的主要器官，随着叶片的衰老，光合强度也明显下降。图示水稻不同叶位的叶片的光合强度，4/ 0与5/ 0分别代表主茎第四叶与第五叶，这些叶片已渐衰老。6/ 0～8/ 0代表主茎第六至第八叶，这些叶片正值功能期，吸入的14CO2最多。表现出含有较高的脉冲数（cpm、每分钟放出居里数）。9/ 0与10/ 0是正在伸长中的幼叶，它们的呼吸旺盛，往往超过光合，所以，cpm值急剧下降。 目前认为叶片的光合强度之所以与叶龄有关，主要原因在于RUBP羧化酶活性的变化。已有实验证明：鸭茅、水稻、小麦叶片完全展开后，其RuBP羧化酶活性很快达到最高峰，以后随着叶龄的延长，叶片光合速率与RuBP羧化酶活性的变化趋势是一致的 外部因素 　　（一）光 　　光是光合作用的动力，也是形成叶绿素与正常叶片的必要条件。它的强度直接制约着光合作用的强度。因为一方面，同化CO2所需的ATP和NADPH+H+来自于光反应。另一方面，暗反应中的若干关键性酶，像RUBP羧化酶与PEP羧化酶等都受光的活化。 一般植物的叶片，在黑暗中只进行呼吸作用，吸收氧气而放出二氧化碳。当光强增至数百米烛光时，叶片的光合强度等于呼吸强度，CO2吸收量等于放出量，碳素营养处于收支平衡的状态。这时的光强叫光补偿点。光补偿点标志着植物对光强的最低要求，反映着植物对弱光的利用能力。当气温在25～30℃时，棉花的光补偿点高达1000～1500米烛光。水稻为600～700米烛光，而大豆仅500米烛光。因此，大豆苗期较耐荫，可在玉米行间正常生长。当光强超过光补偿点后，叶片才表现出光合作用，其CO2吸入量才大于放出量，这时才能测定出表观光合强度（净光合强度）。 （二）CO2浓度 　　CO2是光合作用的原料之一，主要靠叶片从空气中吸收。但是，空气中的CO2浓度很低，只有330ppm，即每升空气约含0.65毫克。每合成一克光合产物（葡萄糖），叶片约需从2250升空气中才能吸收到足量的CO2，从而在光照充足而通风不良时，CO2往往成为光合作用的限制因素。 。当CO2浓度为400ppm时，麦苗于11000米烛光已达光饱和状态，如于此时增加CO2浓度，可显著提高光合强度。但当CO2浓度增至1200ppm时，光合强度不再上升，这时的CO2浓度称为CO2的饱和点。然而，此时将光照强度增至22000米烛光，CO2的饱和点又可进一步提高。上述现象显示出CO2浓度与光强度对光合作用的影响是协同的，包含着一个“限制因子”概念，它相当于哲学上的“主要矛盾”。图提供了三碳植物菜豆与四碳植物玉米在不同光强与CO2浓度配合下的光合强度变化。从中可以更具体地认识“限制因子”的重要性 在光照、温度、肥与水供应良好的条件下，CO2浓度常是光合作用的限制因子，这时四碳植物可依靠本身的CO2泵来加速吸收CO2，三碳植物则需从外界补充供应CO2。据试验，将温室空气中的二氧化碳浓度提高3～5倍，番茄、萝卜与黄瓜等可增产25％～49％；大田条件下可以使用大量的有机肥料，增加土壤微生物的呼吸。但是，必须指出，当植物周围的二氧化碳浓度过高时，光合作用强度也会受到抑制。 温度 　　在强光和CO2浓度较高的条件下，温度对光合强度的影响特别显著；而于弱光和CO2不足时，温度对光合强度的影响不大，净光合强度等于零时的最低温度与最高温度，分别称为光合作用的冷限与热限。耐低温的莴苣，于5℃已有明显的净光合强度，而番茄与黄瓜则需要12℃与20℃。稻、棉等喜温植物，遇到5～10℃持续低温，其光合功能就会受到损害，回暖后往往恢复不到原有的水平。四碳植物的光合热限一般较高，约55～60℃；三碳植物中，棉花较耐热，可达50～55℃，而蚕豆、小麦等对热敏感的作物则在40℃以下。乳熟期小麦叶片遇到持续高温，尽管外表上仍呈绿色，但光合功能已受严重损害。 植物从外界环境获得氮主要是通过3条途径：通过还原NO3-把无机氮转化为生命体可用的有机氮，通过固氮菌对N2的固定，直接吸收土壤中的铵或有机氮。无机氮被吸收还原后,在植物体内经运输、合成、转化及再循环等各种生理活动过程后,与蛋白质代谢共同构成其生命活动的基本过程。 植物从外界环境获得氮主要途径 谷氨酸脱氢酶（glutamate dehydrogenase）是一种催化使氨还原性地固定到α-酮戊二酸上形成谷氨酸反应的酶。它广泛分布于生物中，在动物，存在于线粒体中。虽然反应是可逆的，但平衡具有朝向合成谷氨酸的倾向。因物种的不同，辅酶的特异性有所不同，在植物中是NAD，酵母是NADP，动物中虽不论那种辅酶都有作用。但NAD