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第四节 肌细胞的收缩功能Contraction of muscle cell (一)神经—骨骼肌接头处兴奋的传递 neuromuscular transmission 1.神经肌接头(neuromuscular junction)的结构: ⑴接头前膜prejunctional membrane: ①突触囊泡synaptic vesicle,内含ACh; ②电压门控Ca2+通道; ⑵接头间隙junctional cleft: 50nm宽,与细胞外液相通; ⑶接头后膜postjunctional membrane:又称 终板膜endplate membrane,是肌膜特化 部分,上有①N2型ACh受体;② AChE; 注意: ★1、量子释放quantal release:以小泡为单位的倾囊释放。 ★2、终板电位 endplate potential, EPP 1)定义 : 终板膜上产生的局部电位。可随ACh释放增加而产生等级性变化。 2)不表现“全或无”传导,只能在局部进行紧张性电扩布。 3)一次神经冲动释放ACh所引起的EPP大小超过引起肌细胞AP所需阈值3~4倍,可刺激周围具有电压门控Na+通道的肌膜产生AP,使神经冲动与肌细胞收缩保持1对1。 ★ 3、ACh的分解: ACh在刺激终板膜产生终板电位的同时,可以被终板膜表面的胆碱酯酶分解(迅速) ACh─→胆碱+乙酸 ★ 4、 N2 -ACh-R : N2 型乙酰胆碱受体 1)筒箭毒、α-银环蛇毒和非去极化型肌松剂卡肌宁能特异性阻断N2型 ACh受体通道; 2)有机磷农药、新斯的明可抑制胆碱酯酶活性,产生肌肉痉挛及其他副交感神经兴奋症状。 2)肌管系统 sarcotubular system: 横管 transverse tubule (T管) 纵管 longitudinal tubule(肌质网) 纵行肌质网 LSR 连接肌质网 JSR——终池★三联管triad: 骨骼肌的T管与其两侧的终池 2.肌原纤维及其肌丝的分子组成 1)粗肌丝thick filament 肌球蛋白(肌凝蛋白,myosin),属收缩蛋白 杆状部—朝向M线成主干 头部—横桥cross-bridge : 可与肌动蛋白可逆性结合, 具有ATP酶活性 2)细肌丝thin filament (构成主干) 肌动蛋白(肌纤蛋白,actin):属收缩蛋白 肌钙蛋白(troponin):属调节蛋白 原肌球蛋白(原肌凝蛋白,tropomyosin):属 调节蛋白 骨骼肌肌质网Ca2+释放机制(构象变化触发钙释放) 心肌肌质网Ca2+释放机制(钙触发钙释放) 心肌肌质网Ca2+释放机制(钙触发钙释放) 从长度—张力曲线可看出: ①肌肉收缩存在一个最适初长 度(即最适前负荷),此状态 下,肌肉收缩产生的主动张 力最大。 ②大于或小于最适初长度,肌 肉收缩产生的张力均会下降。 本单元要点 神经肌肉接头处的兴奋传递过程 终板电位 肌丝滑行学说 钙离子在肌丝滑行中的作用 兴奋--收缩耦联 前负荷 ↓ 初长度 ↓ 肌小节长度 ↓ 粗细肌丝的 重叠程度 ↓ 发挥作用的 横桥的数目 ↓ 产生张力的大小 最适前负荷 ↓ 最适初长度 ↓ 肌小节2.2μm ↓ 粗细肌丝处于 最佳重叠程度 ↓ 发挥作用的 横桥的数目最多 ↓ 产生张力的最大 2. 后负荷 afterload 定义:是肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力。它不能改变肌肉初长,但能阻碍肌肉收缩时的短缩,是收缩的阻力 。 研究方法:把前负荷固定在最适前负荷,逐次改变后负荷,研究肌肉产生张力的大小与速度的关系。 肌肉在有后负荷下收缩时: ①总是张力产生在前,缩短产生 在后; ②后负荷愈大→产生的张力愈大, 但缩短开始的时间愈晚,缩短 的初速度和缩短的总长度也愈 小。 3.肌肉的收缩能力contractility 定义:是指与负荷无关,但可影响肌肉收缩效能的肌肉的内在特性和功能状态。 影响因素: (1)兴奋-收缩耦联过程,特别是[Ca2+]; (2)肌肉蛋白质或横桥功能特性的改变, 特别是ATP酶活性; (3)神经、体液、药物及病理因素。 兴奋收缩耦联过程 蛋白质或横桥功能特性 缺氧
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