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第五章 植物体内有机物运输分配及细胞信号转导 生命科学学院 王渭玲 (一)基本内容 1.有机物质运输的途径、方向、速度、 形式和机理 2.有机物质的分配方向和规律 3.影响有机物质运输分配的环境因素 4.植物细胞信号转导途径 (二)重点 1.实验证明有机物质运输途径和方向。 2.有机物质运输的压力流动学说内容 及其评价。 3.源库理论及其对农业生产的指导意义。 4.植物把环境刺激信号转导为 胞内反应的途径。 5.Ca2+在细胞中的分布特点、钙信使作用标准及分子基础 有机物运输分配的重要性 理论 高等植物是由多种器官组成的,既有明确分工又有密切协作,使植物成为一个高度协调的有机整体。植物体内有机物质从制造场所分配到消耗场所、贮藏场所必然有一种快速的、有效的运输系统以维系,从而保证植物所有细胞正常代谢所必需的物质需要。 实践 有机物运输分配是决定产量高低和品质好坏的一个重要的生理因素。 在研究有机物各器官的运输、分配和积累的关系中,提出了“代谢源”(源,Source)与“代谢库”(库,Sink)的概念。 源是指制造、输出有机物的部位或器官。 库是指消耗或贮藏有机物的部位或器官。 源--库理论 实质上就是用有效的人工干预,促使有机物质向经济器官运输、分配,使作物获得较多经济产量。 第一节 植物体内有机物的运输 一、有机物质运输的途径 按同化物在植物体内的运输距离划分,既有以微米(μm) 计算的短距离运输;也有以厘米(cm)或米(m)计算的长距离运输。 两种不同的运输系统,不仅在植物体内同时起作用,而且彼此紧密联系,对生命活动具有同等重要意义。 1、短距离运输: 植物组织内的有机物质运输,多数情况下是两条途径交替进行。例如,当质外体两端的扩散梯度平衡时,运输物质将由质外体进入共质体;在共质体内,由于细胞质的环流促进了物质在细胞间的转移。当运输两端再度出现渗透梯度时,溶质即可透膜进行质外体运输。这样,在胞内与胞间反复进行交替运输。 在交替运输过程中需要经过一种特化的薄壁细胞起转运过渡作用,这种细胞叫转移细胞(transfer cell)。 转移细胞具有一些特殊特征: ? 细胞壁向内伸入细胞质,形成许多皱折,质膜的表面积大大增加。增加了共质体与质外体之间的接触表面,有利于两种运输方式的转换; ? 转移细胞与其周围细胞之间存在大量胞间连丝,有利于两种运输方式的转换; ? 含丰富的ATP酶,为跨膜运输提供足够的能量; ? 有丰富的原生质、多种细胞器,尤其内质网发达,执行运输功能; 转移细胞细胞壁的向内生长 (二)长距离运输——输导组织运输 长距离运输是发生于器官间的运输,其距离从几厘米到几百厘米不等。 意大利的马尔皮志(M.Malphighi,1686)曾用环割(girdling)实验研究了植物有机物的运输途径,他将柳树树皮(韧皮部)剥去,几周后发现位于环割区上方的树皮逐渐膨大,形成树瘤,下方的树皮最终死亡,而环割的枝条上端仍可长期继续生长。这表明叶子同化的物质经韧 皮部运输。 20世纪初期以来用放射性元素饲喂、植物手术、化学分析,放射自显影技术等进一步证实有机物质通过韧皮部进行运输。其中筛管是有机物运输的主要通道。 筛管的细胞质中含有P—蛋白(又称韧皮蛋白)和胼胝质。 P——蛋白是筛管中一种粘液状的韧皮部特有蛋白,它是筛管高度进化的结果,有管状、纤丝状和球状,它使筛孔进一步扩大,其功能与物质运输有关。 胼胝质(callose)是一种以β1,3键结合的葡聚糖,与纤维素很相似。正常条件下,只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。可在韧皮部受伤后或受到其他胁迫(如机械刺激、高温等)时,胼胝质增多,堵塞筛孔,以控制通过韧皮部的长距离运输,如多年生植物越冬休眠时,筛孔被胼胝质堵塞,控制营养物质的运输。第二年新芽萌动时,胼胝质自然消失,筛孔又畅通。 二、有机物运输的途径和方向 实验说明: 1、植物体内有机物运输的主要途径是韧皮部; 2、叶子的同化产物进入韧皮部后既可向上运输到正在生长的顶芽、幼叶或果实,也可向下运输到根部或地下贮藏器官。甚至在同一筛管中进行着双向运输。 3、有机
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