a-第3章 卵裂.ppt

第三章 卵裂 （CLEAVAGE） 受精是发育的起始一步。此后具有父母遗传潜能的和细胞质重排的合子开始产生多细胞的有机体。这个过程称为卵裂(cleavage), 经多次有丝分裂产生大量较小的具核细胞，此期的细胞称为卵裂球(blastomeres)。 在大多数动物中细胞分裂的速度和卵裂球彼此间的位置完全是由母体储存在卵内的蛋白质和mRNA控制的. 卵裂期间胚胎的细胞质并不增加，随着细胞数目的大量增加，细胞的核质比迅速增大(海胆从1/500到1/6)。蛙卵在43小时分裂形成37000个细胞；果蝇在前2小时每10分钟分裂一次，在12小时就能形成50000个细胞. （下图示卵裂期和原肠胚期每个胚胎细胞数量的对数关系） 第一节 卵裂的模式和类型 一. 卵裂的模式： 卵裂是一个受遗传控制的非常有序的过程。卵裂的模式具有种的特异性，主要由两个因素决定。 ⑴细胞质内卵黄的数量和分布； ⑵细胞质内影响有丝分裂纺锤体的角度和形成时间的一些因子前者决定卵裂发生的位置和卵裂球的大小. 卵黄是一种进化的适应.少卵黄者速形成幼虫再发育,兽类形成胎盘 表1：卵裂类型与卵黄数量及分布的关系 ——————————————————————— 卵裂方式 卵黄分布 卵裂类型 代表动物 ———————————————————————————— 完全卵裂 均黄卵 辐射状卵裂 棘皮动物、文昌鱼 （少黄卵） 螺旋状卵裂 大多数软体动物、 环节动物、扁虫及线虫 两侧对称卵裂 海鞘 不规则卵裂 哺乳动物 中黄卵 辐射对称卵裂 两栖类 不完全卵裂 端黄卵 两侧对称卵裂 头足纲、扁虫 盘状卵裂 鱼类、爬行类和鸟类 中央黄卵 表面卵裂 大多数节肢动物 ———————————————————————————— 二. 卵裂的类型 (一) 辐射型完全卵裂 (Radial holoblastic cleavage) 1. 海胆(Sea urchins): 雌雄原核融合后第一次有丝分裂纺锤体轴垂直于卵的动植物极,卵裂沟直接通过动植物极，称经裂(meridional), 分裂产生2个相等的姊妹细胞.第二次有丝分裂也通过动植物极并与第一次分裂面垂直,产生4个相等的卵裂球.第三次有丝分裂经过赤道面，并与第一和第二次分裂面垂直，称纬裂(equatorial).第四次有丝分裂为经裂，在动物极产生8个相同的细胞，它们被称为中卵裂球(mesomeres)。而在植物极产生靠赤道面的4个大卵裂球(macromeres)和靠植物极的4个小卵裂球(micromeres)。 第五次有丝分裂（纬裂）动物极的中卵裂球产生an1和an2两排细胞；植物极的大卵裂球纬裂产生8个靠近an2的一排细胞，小卵裂球产生一小团细胞。第六次为经裂，第七次为纬裂，产生128个细胞的囊胚(blastula)，中间有一个腔，称为囊胚腔(blastocoel)。此时所有细胞的大小相同，囊胚壁只有一层细胞。 实验证明，在阻断第1、2或3次有丝分裂情况下(摇动或置于低渗海水中)，小卵裂球的分裂按时进行。受精后合子细胞质中渐进的变化引起有丝分裂纺锤体在特定时间和特定方向上形成。植物极可能含小卵裂球形成物质，通过某种机制它在合适的时间被激活。 2. 两栖类(Amphibians):辐射对称卵裂 类似棘皮动物，但两栖类卵内卵黄含量较高，主要集中在植物极，成为卵裂的障碍。第一次卵裂(经裂)始于动物极并向植物极延伸。在美西螈延伸速度1mm/min。当卵裂沟分隔灰色新月区（精子入卵点对面）后延伸速度仅为0.2-0.3mm/min。 蛙受精卵，第一次卵裂沟尚未完全分隔植物极时，第二次卵裂(与第一次垂直的经裂)已于动物极开始。第三次纬裂因为植物极卵黄多卵裂沟偏向动物极一侧。形成动物极4个小卵裂球和植物极4个大卵裂球。此后动物极卵裂球分裂快，植物极