06-2013-线粒体和叶绿体(mitochondria and chloroplast).doc

第六章 细胞的能量转换 —— 线粒体和叶绿体 §1 线粒体与氧化磷酸化 1.1 线粒体的形态结构 1.1.1 线粒体的发现过程 线粒体的研究是从19世纪50年代末开始的。1857年，瑞士解剖学家及生理学家阿尔伯特·冯·科立克在肌肉细胞中发现了颗粒状结构另外的一些科学家在其细胞中也发现了同样的结构，证实了科立克的发现。德国病理学家及组织学家理查德·阿尔特曼将这些颗粒命名为“原生粒”“生命小体”bioblast)，还于1886年发明了一种鉴别这些颗粒的法猜测这些颗粒可能是共生于细胞内的独立生活的细菌。1898年，德国科学家卡尔·本达因这些结构时而呈线状时而呈颗粒状，所以用希腊语中“线”和“颗粒”对应的两个词 —— “mitos”和“chondros” —— 组成“mitochondrion”来为这种结构命名，这个名称被沿用至今在“线粒体”这一名称出现前后，“粒体”“球状体”等众多名字曾先后或同时被使用。一年后，美国化学家莱昂诺尔·米歇利斯开发出用具有还原性的健那绿染液为线粒体染色的方法，并推断线粒体参与某些氧化反应方法于1900年公布，并由美国细胞学家埃德蒙·文森特·考德里推广。德国生物化学家奥托·海因里希·沃伯格成功完成线粒体的粗提取且分离得到一些催化与氧有关的反应的呼吸酶，并提出这些酶能被氰化物（如氢氰酸）抑制的猜想英国生物学家大卫·基林十年间对线粒体内的氧化还原链redox chain)的物质基础进行探索，辨别出反应中的电子载体 —— 细胞色素。沃伯格于1931年因“发现呼吸酶的性质及作用方式”被授予诺贝尔生理学或医学奖。 线粒体的直径一般为0.51.0μm，长1.53.0μm，在光学显微镜下可见。在动物细胞中，线粒体大小受细胞代谢水平限制。不同组织在不同条件下可能产生体积异常膨大的线粒体，称为“巨线粒体”megamitochondria)：胰脏外分泌细胞中可长达10-20μm；神经元胞体中的线粒体尺寸差异很大，有的也可能长达10μm；人类成纤维细胞的线粒体则更长，可达40μm。有研究表明在低氧气分压的环境中，某些如烟草的植物的线粒体能可逆地变为巨线粒体，长度可达80μm，并形成网络。线粒体一般呈短棒状或圆球状，但因生物种类和生理状态而异，还可呈环状、线状、哑铃状、分杈状、扁盘状或其它形状。成型蛋白shape-forming protein)介导线粒体以不同方式与周围的细胞骨架接触或在线粒体的两层膜间形成不同的连接可能是线粒体在不同细胞中呈现出不同形态的原因。不同生物的不同组织中线粒体数量的差异是巨大的。有许多细胞只拥有多达数千个的线粒体（如肝脏细胞中有1000~2,000个线粒体），而一些细胞则只有一个线粒体（如酵母菌细胞的大型分支线粒体）大多数哺乳动物的成熟红细胞不具有线粒体。一般来说，细胞中线粒体数量取决于该细胞的代谢水平，代谢活动越旺盛的细胞线粒体越多。线粒体分布方向与微管一致，通常分布在细胞功能旺盛的区域：如在肾脏细胞中靠近微血管，呈平行或栅状排列；在肠表皮细胞中呈两极分布，集中在顶端和基部；在精中分布在鞭毛区。在卵母细胞体外培养中，随着细胞逐渐成熟，线粒体会由在细胞周边分布发展成均匀分布。线粒体在细胞质中能以微管为导轨、由马达蛋白提供动力向功能旺盛的区域迁移。……。 1.1.3 线粒体的超微结构及其组成 线粒体由外至内可划分为线粒体外膜OMM)、线粒体膜间隙、线粒体内膜IMM)和线粒体基质四个功能区。处于线粒体外侧的膜彼此平行，是典型的单位膜，较光滑，起细胞器界膜的作用；线粒体内膜则向内皱褶形成线粒体嵴，负担更多的生化反应。这两层膜将线粒体分出两个区室，位于两层线粒体膜之间的是线粒体膜间隙，被线粒体内膜包裹的是线粒体基质。Φ9nm；基部又被称为F0，嵌入线粒体内膜。 线粒体的化学组分主要包括水、蛋白质和脂质，此外还含有少量的辅酶等小分子及核酸。蛋白质占线粒体干重的6570%。线粒体中的蛋白质既有可溶的也有不溶的。可溶的蛋白质主要是位于线粒体基质的酶和膜的外周蛋白；不溶的蛋白质构成膜的本体，其中一部分是镶嵌蛋白，也有一些是酶。线粒体中脂类主要分布在两层膜中，占干重的2030%。在线粒体中的磷脂占总脂质的3/4以上。同种生物不同组织线粒体膜中磷脂的量相对稳定。含丰富的心磷脂和较少的胆固醇是线粒体在组成上与细胞其他膜结构的明显差别。 (outer membrane) 线粒体外膜是位于线粒体最外围的一层单位膜，厚约为67nm。其中磷脂与蛋白质的质量为0.9:1，与真核细胞细胞膜的同一比例相近。线粒体外膜中酶的含量相对较少，其标志酶为单胺氧化酶。线粒体外膜包含称为“孔蛋白(porin)”的整合蛋白，，这使线粒体外膜对分子量小于5Da的分子完全通透。分子量大于上述限制的分子则需拥有一段特定的信