植物逆境生理学.doc

植物逆境生理 植物生长的环境并非总是适宜的，在自然界条件下，由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因，造成了各种不良环境，超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围，致使植物受到伤害甚至死亡，对农业生产来说，各种不良环境是影响产量的最直接、最重要的因素，因此，加强植物逆境生理的研究，探明植物在不良环境下的生命活动规律并加以人为调控，对于夺取农业高产稳产具有重要意义。 第一章 植物逆境生理通论 1 逆境的种类与植物的抗逆性 1.1逆境的概念 逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力，称之为植物的抗逆性，简称抗性。抗性是植物对环境的适应性反应，是逐步形成的，这种适应性形成的过程，叫做抗性锻炼。通过锻炼可以提高植物对某种逆境的抵抗能力。 1.2逆境的种类 逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的和生物因素等（图1），这些因子之间可以相互交叉相互影响。 1.2.1冷害的概念与症状 很多热带和亚热带作物不能忍受0-10℃低温。把0℃以上低温对植物所造成的危害叫冷害。在我国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒或果实成熟期。如水稻、棉花、玉米和春播蔬菜的幼苗常遇到冰点以上低温的危害，造成烂籽、死苗或僵苗不发。正在长叶或开花的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。冷害对植物的伤害除与低温的程度和持续时间直接有关外，还与植物组织的生理年龄、生理状况以及对冷害的相对敏感性有关。温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。在同等冷害条件下幼嫩组织器官比老的组织器官受害严重。冷敏感植物受害较严重。冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一。 根据植物对冷害的反应速度，可以把冷害分为两类。一为直接伤害，即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏了原生质活性；另一类是间接伤害，即植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。 1.2.2冻害 冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害称为冻害。能引起冻害的温度范围与植物种类、器官、生育时期和生理状态有关。大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作物可忍耐-7—12℃低温；白桦树可度-45℃左右的低温；种子的抗冻性很强，植物的愈伤组织在液氮中于-196℃保持4个月仍有生活力。此外，植物遭受冻害的程度，还与降温幅度、低温持续时间，解冻速度等有关。当降温幅度大，霜冻时间长，解冻速度快，则植物受害严重；如果缓慢结冻和缓慢解冻时，植物则受害较轻。植物受冻害的一般症状为：叶片犹如烫伤，细胞失去膨压，组织变软，叶色变为褐色，严重时导致死亡。 冻害对植物的危害主要是由于组织或细胞结冰引起的伤害。由于温度下降的程度和速度不同，植物体内结冰的方式不同，受害情况也有所不同。 （1）细胞间隙结冰伤害　　当环境温度缓慢降低，使植物组织内温度降到冰点以下时，细胞间隙的水开始结冰，即所谓的胞间结冰。胞间结冰对植物造成的伤害是：①使原生质脱水。由于胞间结冰降低了细胞间隙的水势，使细胞内的水分向胞间移动，随着低温的持续，原生质会发生严重脱水，造成蛋白质变性和原增生质不可逆的凝固变性。②机械损伤。随着低温的持续，胞间的冰晶不断大，当其体积大于细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损伤。③融冰伤害。当温度骤然回升时，冰晶迅速融化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而原生质会因为来不及吸水膨胀，可能被撕裂损伤。胞间结冰不一定使植物死亡，大多数植物胞间结冰后经缓慢解冻仍能恢复正常生长。 （2）胞内结冰伤害　　当环境温度骤然降低时，不仅细胞间隙结冰，细胞内也会同时结冰。一般先在原生质内结冰，尔后在液泡内结冰。细胞内冰晶体积小，数量多，它们的形成会对生物膜、细胞器和基质结构造成不可逆的机械伤害。原生质具有高度精细结构，复杂而又有序的生命活动与这些结构密切相关，原生质结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡。细胞内结冰一般在自然条件下不常发生，一旦发生植物就很难存活。 1.2.3 热害 高温胁迫引起植物的伤害称热害。植物对高温胁迫的适应和抵抗能力称为抗热性。 1.2.4 旱害的概念及类型 当植物耗水大于吸水时，植物体内即出现水分亏缺，水分过度亏缺的现象称为干旱。旱害指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。 （1）水分胁迫程度 植物水分亏缺的程度可用水势和相对含水量（RWC）来表示。肖庆德将一般中生植物水分胁迫程度划分为如下三个等级： 轻度胁迫　　水势略降低零点几个MPa；或相对含水量降低8%-10%左右。 中度胁迫　　水势下降稍多一些，但一般不超