水稻化感作用及其根际微生物学特性的进展概论.ppt

水稻化感作用及其根际微生物学特性的研究进展  “民以食为天， 食以稻为先”。 水稻在保障 我国粮食安全 战略中占据着 举足轻重的地位。 近年来，我国水稻播种面积约占粮食作物的27.5%，水稻单产比粮食作物平均单产高35.7%，水稻产量占粮食总产的37.3％以上。水稻是我国单产最高、总产最多的粮食作物。其中，南方水稻种植最多。 1、引言 在水稻生长期间，伴生杂草是影响水稻生长和产量的重要生物限制因子之一。目前水稻种植过程中除草主要还是施用大量的化学除草剂，但这不可避免的会导致土壤、水体、大气等污染以及生态失衡，进而危害人类健康。 研究发现，一些水稻能抑制水稻伴生杂草的生长，即化感作用（Allelopathy）。它是指植物合成并通过一定方式释放具有化感潜力的物质并对周围其他生物的生长发育产生影响的化学生态学现象。 由于化感作用是利用作物自身的防御或抗逆作用，没有向环境中引入外源的、难降解的化学物质，因而不会造成环境污染、农药残留等问题。利用植物化感作用控制田间杂草被认为是21世纪实现农业可持续发展的关键技术之一，已成为当前农业生态学的研究热点。 2、水稻化感物质及作用 植物释放的化感物质主要是通过莽草酸途径或异戍二烯途径产生的一些次生代谢产物，这些物质结构比较简单，分子量多在100-300Da之间。水稻化感物质主要是酚酸类化合物和长链脂肪酸。此外，还有萜类、甾类、黄酮类和糖甙化合物等。 目前认为，水稻化感作用并非由某一种化感物质所决定，而是多种化感物质综合作用的结果。 Rimando等发现化感水稻TN1的根系浸提物中任意单一组分单独作用都不能解释田间化感抑草作用，认为可能是化感物质间存在互作效应； 林文雄等发现化感水稻叶片浸提液中的化感物质的化感作用潜力大小并非与每种酚酸类化合物含量的多少呈正相关，认为这可能是由于各种酚酸类化合物之间存在相互作用； Reigosa等人在化感作用研究中探讨了几种物质的混合对植物的抑制作用，结果发现几乎所有植物的化感作用都是由二种或二种以上化合物的共同作用导致的。 3、水稻化感物质的抑草机理 （1）破坏杂草的细胞膜 化感物质首先作用于杂草根细胞的细胞膜，通过抑制超氧化物歧化酶（Superoxid Dismutase, SOD）和过氧化氢酶（Catalase, CAT）活性，使杂草根部自由基含量增加，导致膜质过氧化，细胞内含物外泄，从而抑制杂草生长。 （2）影响杂草的光合作用 水稻化感物质如酚类物质能有效抑制受体杂草ATP酶活性，破坏杂草光合色素及其合成，影响光能吸收和电子传递，降低光合效率，从而抑制杂草生长。 （3）干扰杂草生长调节系统 化感物质通过干扰杂草体内激素平衡，破坏其生长调节系统，使杂草生长受阻。研究表明，化感水稻叶片浸提液增加了杂草中吲哚乙酸氧化酶活性，从而降低吲哚乙酸浓度，改变激素平衡，影响杂草生长。Thomaszewiski与Thimann的研究表明许多化感物质会降低受体的赤霉素和生长素水平，从而抑制受体植物的生长。 （4）影响杂草对营养物质的吸收 水稻化感物质使细胞膜通透性变大，影响杂草对营养物质的吸收。酚酸类化感物质能有效抑制受体植物根部吸收矿质元素和水分，并能使细胞质膜去极化，改变质膜透性，使大量离子外渗。 （5）降低杂草的呼吸作用 化感物质能干扰呼吸链的电子传递和ATP合成，从而改变受体杂草的呼吸作用。水稻化感物质通过抑制ATP酶活性，使细胞呼吸速率降低。肉桂酸及其衍生物能有效抑制ATP酶活性，从而影响杂草的呼吸作用。在低浓度时，某些萜类物质就能干扰杂草的呼吸作用和ATP合成。 （6）抑制杂草种子发芽 化感物质通过抑制杂草种子萌发所需关键酶类来影响杂草的发芽和生长。水稻化感物质中的内脂能抑制淀粉酶活性，绿原酸、咖啡酸、儿茶酚等化感物质能抑制磷酸化酶，单宁能抑制过氧化物酶、纤维素酶，使种子萌发受抑制。化感物质抑制杂草种子发芽，是从根本上抑制杂草的生长。 4、逆境胁迫下水稻化感作用 水稻化感作用是由多基因控制的数量遗传性状，易受各种环境因素的影响，如温度、湿度、光照、水分、营养条件及病虫害等。当受到环境胁迫时，化感水稻会调节相关基因表达，增加化感物质的合成和释放，抑制周围其它植物的生长，增强其对养分、水分等的相对竞争能力，从而提高抗逆性。 有研究表明，在营养物质胁迫下，化感水稻会显著增强其化感作用。 低氮或低磷胁迫会显著增强化感水稻酚类物质合成途径中一些关键酶的表达丰度； 低钾胁迫下，化感水稻除了酚类代谢途径关键酶基因表达明显上调外，光合作用关键酶基因、钾利用相关基因等的表达也会出现明显的上调。 Kim等的研究表明，化感水稻经低剂量UV-B处理后，其合成酚类物质的