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法氏囊结构与功能 高明 哈尔滨兽医所 82101112435 主要内容： 一、法氏囊简介 二、法氏囊的位置形态 三、法氏囊的组织结构 四、法氏囊的正常发生 五、法氏囊的自然退化 六、法氏囊的功能 七、法氏囊素的研究进展 一、法氏囊简介 法氏囊是鸟类体液免疫系统B淋巴细胞分化成熟的中枢器官，位于泄殖腔背侧的囊状结构。由于被意大利解剖学家H.法布里奇乌斯发现，故称法氏囊。是鸟类特有的结构。 二、法氏囊的位置形态 法氏囊在禽孵出时已存在，位于禽类肠道末端，泄殖腔背侧，以很短的管道与泄殖腔相连，幼龄时发达，随年龄增长逐渐发育，性成熟前发育最大，以后逐渐萎缩退化，十月龄已成残疾。不同禽类法氏囊大小和形态有所不同。 三、法氏囊的组织结构 法氏囊的基本结构由粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜。 不同日龄法氏囊组织结构 3.1 粘膜 法氏囊的粘膜上有许多富有淋巴小结淋巴的纵形皱襞。有时，在这些大皱襞有4~6个小皱襞称次级皱襞。皱襞中央是小的主腔，鸭的腔道形状不规则。 法氏囊的粘膜层又可分为粘膜下上皮和固有层。粘膜上皮一般为假复层柱状上皮，披覆于粘膜的外表面。固有膜由结缔组织组成，其中含有大量的淋巴小结。 法氏囊的淋巴小结有三个区构成：外区即皮质，由网状组织构成支架，内含密集的淋巴细胞，染色深；内区即髓质，由网状细胞和稀疏的淋巴细胞组成，染色淡；中间层由未分化的淋巴细胞组成。 3.2粘膜下层、肌层和外膜 各禽类的法氏囊粘膜下层都比较薄，由疏松结缔组织构成，它们参与形成纵行粘膜皱襞，在皱襞的中央构成小梁，并与淋巴小结周围的固有膜结缔组织相连。皱襞中的粘膜下层是血管分布的地方，可观察到动脉与静脉分布其中，为皱襞供血；同时有神经分布在其中。肌层至少包括两层平滑肌，在肌层之间有血管分支传入粘膜皱襞的深层。外膜为浆膜，有较薄的疏松结缔组织和单层扁平上皮构成，其中主要含有胶原纤维。 四、法氏囊的正常发生 法氏囊从原基形成到发育成熟可以分为四个阶段： 一、从法氏囊原基到上皮性法氏囊形成阶段（E5~E8） 二、生血干细胞入侵法氏囊上皮，上皮分化，淋巴滤泡形成（E9~E17） 三、法氏囊滤泡内淋巴细胞增殖分化，滤泡皮部形成（E18~C8） 四、法氏囊进一步生长，达到最高峰（第九天到一月仔鸡） 多功能干细胞于鸡胚8一18日龄时进入法氏囊，在囊激素作用下分化为具有免疫活性的B淋巴细胞，形成淋巴滤泡的髓质部。孵出前，髓质部较成熟的淋巴细胞沿上皮下淋巴管迁移和增殖，形成皮质部。雏鸡出壳后，法氏囊皮质部发育较快，皮质部淋巴细胞不断分裂，迁移入髓质，并向外迁移至脾脏、盲肠扁桃体及其它局部免疫组织，参与免疫反应。 关于多能干细胞怎样定位到法氏囊，他们之间通过什么样的信号识别系统，囊激素对其具体的作用机理，还有待进一步研究阐明。 不同日龄蛋鸡法氏囊滤泡各项测量指标的动态变化 五、法氏囊的自然退化 二月龄仔鸡的法氏囊淋巴滤泡髓部淋巴细胞开始稀疏，皮部细胞比髓部稠密，淋巴滤泡完全陷入间质中，四个半月的成鸡法氏囊萎缩，淋巴滤泡髓部的淋巴细胞基本上空虚，只观察到许多网状细胞。 法氏囊生理性退化时，最初是皮质和髓质淋巴细胞消失，髓质网状细胞成分变得显著，随后网状细胞退化，产生由柱状上皮或假复层柱状上皮组成的腺泡;以后经历了纤维化过程，体积大为缩小，最后成为残迹。 法氏囊这个重要的淋巴器官在性成熟前就已开始退化，关于它退化的机理至今尚不清楚。 有实验结果表明法氏囊的发育是受性激素控制的。随着动物性腺的发育体内性激素浓度逐渐升高法氏囊也逐渐退化。法氏囊的自然退化可能是因机体内性激素浓度达到一定水平所致。在法氏囊的退化过程中起关键作用的细胞成分可能是FA E(滤泡上皮）细胞。只有当机体内性激素的浓度达到足以损害F AE 细胞时，法氏囊微环境遭到破坏，淋巴细胞被逐出，法氏囊淋巴样结构才发生不可逆地退化。 六、法氏囊的功能 法氏囊是中枢淋巴器官，是抗体生成系统的细胞成长和分化的部位。在胚胎发育早期，骨髓产生生血干细胞（ 淋巴样细胞） 按其分化历程有一支迁入法氏囊原基，受法氏囊微环境的影响而定向分化为 B淋巴细胞。雏鸟孵出后B淋巴细胞逐步分布到脾脏和周围淋巴器。 法氏囊是禽类最早发生并提供B淋巴细胞的器官。迁入的淋巴干细胞在其中向抗体生成细胞分化，包括由淋巴干细胞分化为前B淋巴细胞，进而分化出现IgM生成细胞，再分化出现IgG生成细胞等，尤其是从IgM生成细胞向IgG生成细胞的转化必须依赖法氏囊的微环境。 目前对腔上囊中B淋巴细胞分化的过程,抗体生成细胞的克隆发生以及基因调控等方面的研究正在深入。 腔上囊淋巴细胞的迁出过程，从鸡胚胎第18天开始，一直延续到胚后14周。这些细胞经循环进入其他淋巴器官。一旦腔上囊淋巴细胞迁出，外周体液免疫功能建立，腔上囊切除对体液免疫