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植物的抗性生理植物的抗性生理
植物的抗性生理
Section 1 Outline of hardiness physiology
1.1 逆境的形成及种类
1、环境因素造成的逆境:旱、涝、高温、冻、盐碱、辐射等;
2、生物因素造成的逆境:病、虫、草害;
3、人类活动造成的逆境:环境污染(大气、水体、空气污染)。
1.2 植物对逆境的反应
1、胁迫和胁变
Stress胁迫(逆境):对植物生长发育不利的或产生伤害的环境。
Strain胁变:植物体受到胁迫因子影响后所产生的相应变化。
2、植物的抗逆性
通过长期的自然选择,现存的植物对各种环境均有一定的适应性。
植物对各种胁迫因子(不良环境)的适应性和抵抗力称为植物的抗逆性,简称抗性(hardiness / stress resistance))。
植物的抗性主要有两种方式:
(1)避逆性(stress escape):植物体内能够创造一种内环境来避免环境的影响。
(2)耐逆性(stress tolerance):植物体可以承受胁迫作用而不产生或只产生较小的胁变。
1.3 逆境对植物的伤害效应
1.4 逆境对代谢的影响
1、许多逆境都会造成膜系统受害、透性加大;
2、可溶性化合物显著增加(糖、蛋白→可溶性糖、氨基酸等);
3、ABA含量迅速升高;
4、光合下降、同化物减少(气孔关闭、叶绿体受伤、酶失活或变性);
5、呼吸变化(冻、高温、盐渍、涝胁迫――呼吸下降;干旱、低温胁迫――呼吸先升后降;病菌感染――上升)。
1.5 生物膜与抗性
1、膜脂 高等植物膜脂中含有磷脂和糖脂(eg.双半乳糖二甘油酯)等,在正常条件下,膜脂呈液晶态,当温度下降至一定程度,膜脂就会变为凝胶态,从而导致原生质停止流动,膜透性加大。
(1)膜脂不饱和脂肪酸越多,固化温度越低,抗冷性越强。(膜脂碳链越长,固化温度越高;不饱和键越多,固化温度越低)。
(2)膜脂饱和脂肪酸(抗脱水)和抗旱力有关。
(3)膜脂中磷脂含量高抗冻性强。
(4)膜脂中MGDG(单半乳糖二甘油酯)含量少(吸收矿质少),抗盐性强。
2、膜蛋白 许多试验证实,膜蛋白与抗逆性有关。在逆境条件下,膜蛋白的构型变化―→膜蛋白与膜脂的结合力下降-→膜蛋白从膜上脱落下来-→膜解体-→组织坏死。
3、自由基(free radical):植物组织通过各种途径不断产生自由基,同时体内存在消除自由基的多种途径(最重要的是:SOD—过氧化物酶-过氧化氢酶系统)。正常情况下,细胞内自由基的产生和消除处于动态平衡状态,自由基水平很低,不会伤害细胞;但在植物受到胁迫时,这种平衡被打破,自由基过多积累,就会伤害植物。自由基伤害细胞主要有两条途径:
(1)导致膜脂过氧化。产生乙烯、丙二醛等过氧化产物,膜完整性破坏。
(2)引起膜脂脱脂化,磷脂游离,膜结构破坏-→生理紊乱,细胞死亡。
1.6 胁迫蛋白(stress protein):逆境下,植物基因表达发生变化,关闭一些正常表达的基因,启动一些与逆境相适应的基因,从而诱导合成一些新的蛋白质。目前已发现多种逆境可诱导新蛋白质的合成,例如,热击蛋白、低温诱导蛋白、病原(程)相关蛋白、干旱逆境蛋白等。他们的产生可能是植物对多变环境的主动适应和自卫。
1.7渗透调节与抗逆性
各种胁迫因子直接或间接地对植物产生水分胁迫。在水分胁迫时,植物体内积累渗透调节物质,提高细胞液浓度,降低渗透势,以保持体内水分、适应水分胁迫,这种现象就称为渗透调节。简单地说,渗透调节是指植物在水分胁迫时细胞渗透势发生变化,以适应水分胁迫的作用。
主要渗透调节物质:脯氨酸(中性氨基酸)、可溶性糖类、甜菜碱(四价氮化物)。
1.8 脱落酸与抗逆性
1、逆境条件下ABA的变化
2、外施ABA对抗逆境的影响
3、ABA在交叉适应中的作用
Section 2 植物的抗寒性
低温伤害(寒害) 冻害(freezing injury):指0℃以下低温使植物体内结冰而产生的伤害作用。 冷害(chilling injury):指0℃以上低温引起喜温植物生理障碍而产生的伤害作用。 2.1 Physiology of freezing injury
1、冻害的类型
(1)原初冻害:结冰引起的伤害
①细胞间结冰伤害
②细胞内结冰伤害
(2)次生伤害
2、冻害的机理
(1)机械损伤学说
(2)蛋白质损伤学说
(3)膜伤害假说
认为生物膜对冰冻最为敏感,结冰使生物膜受到破坏(膜脂呈凝胶态、膜蛋白构型变化),导致代谢受阻,致使细胞受伤害或死亡。
3、植物的抗冻性(植物对冻害的适应)
(1)避冻性:冬季休眠(种子越冬、地下部越冬、休眠芽等)。
(2)抗冻性(耐冻性):生理生化变化以适应低温
植物在生理生化方面对低温的适应性变化
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