植物的生长物质.doc

第10章 植物的生长物质 植物的生长发育是一个十分复杂的生命过程，不仅需要有机物质和无机物质作为细胞生命活动的结构物质和营养物质，还需要有植物生长物质的调节与控制。植物生长物质是指具有调节和控制植物生长发育的一些微量化学物质，可以分为植物激素和植物生长调节剂两大类。植物激素是指植物体内合成的，并能从产生之处运送到别处，对植物生长发育产生显著作用的微量有机化学物质。 目前得到普遍公认的有生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯五大类。它们都具有以下特点：第一，内生性，它是植物生命活动过程中正常的代谢产物。第二，能移动，它们能从合成器官向其他器官转移。第三，非营养物质，它们在体内含量很低，但对代谢过程起极大的调节作用。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等已经证明对植物的生长发育具有多方面的调节作用。 随着生产和科学技术的发展，现在已经能够人工合成并筛选出许多生理效应与植物激素类似的，具有调节植物生长发育的物质，为了与内源激素相区别，称为植物生长调节剂，有时也称外源激素。主要包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂等。 植物生长物质在农业、林业、果树和花卉生产上有着十分重要的意义。已经在种子萌发、植物生长、防止落花落果、产生无籽果实、控制性别转化、提早成熟、提高产量品质以及农产品贮藏保鲜等方面发挥了明显作用。 第一节 植物生长激素 一、生长素 （一）生长素的发现 生长素是人们最早发现的植物激素。1872年波兰园艺学家西斯勒克发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在根尖，而弯曲主要发生在伸长区。由此认为植株体内可能有一种从根尖向基部传导的刺激性物质，使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。1880年英国科学家达尔文父子利用金丝虉草胚芽鞘进行向光性研究时发现，在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲。1928年荷兰人温特发现了类似的现象，并认为引起这种现象的物质在鞘尖上产生，然后传递到下部而发生作用。因此他首先在鞘尖上分离了与生长有关的物质。1934年荷兰的郭葛等从尿、玉米油和燕麦胚芽鞘里提取分离出类生长物质，经鉴定为3-吲哚乙酸。现已证明，吲哚乙酸是植物中普遍存在的生长素，简写IAA。 （二）生长素在植物体内的分布和运输与存在形式 生长素在植物体内分布很广，但大多集中在代谢旺盛的部位。如胚芽鞘、芽和根尖端分生组织内、形成层、受精后的子房等快速生长的器官。衰老器官中生长素含量较少。 生长素在植物体内的运输具有极性运输的特点，即IAA只能从植物形态的上端向下端运输，而不能反向运输。生长素的极性运输是主动运输的过程。从种子和叶片运出的生长素可向顶进行非极性运输，非极性运输主要通过被动的扩散作用，运输的数量很少。在植物茎部的运输是通过韧皮部的极性运输，在胚芽鞘内是通过薄壁组织，在叶片中是通过叶脉运输。在非极性运输中则是通过维管束运输。生长素在植物体内主要以游离型和束缚型两种形式存在。前者具有生物活性。 （三）生长素的生理效应 1.能促进营养器官的伸长生长 适宜浓度的生长素对芽、茎、根细胞的伸长有明显的促进作用，从而达到营养器官伸长的效果。在一定浓度下，芽、茎、根器官的伸长可达到最大值，此时为生长最适浓度，若再提高生长素浓度会对器官的伸长产生抑制作用。另外不同器官对生长素最适浓度是不相同的，顺序为茎端最高，芽次之，根最低（图9-1）。所以，在使用生长素时必须注意使用的浓度、时期和植物的部位。 2.促进器官和组织分化 生长素可诱导植物组织脱分化，产生愈伤组织，再进一步分化出不同器官和组织。如扦插时生长素处理可诱导产生愈伤组织，长出不定根。 此外，生长素具有促进果实发育和单性结实、保持顶端优势、影响性别分化等作用。 二、赤霉素 （一）赤霉素的发现 赤霉素（GA）是1921年日本人黑泽从事水稻恶苗病的研究中发现的。患病水稻植株徒长，叶片失绿黄化，极易倒伏死亡。研究发现引起植株不正常生长的物质是由赤霉菌的分泌物引起的，由此称该物质为赤霉素。最早从水稻恶苗病菌提取的是赤霉酸（GA3）。到目前为止，已从真菌、藻类、蕨类、裸子植物、被子植物中发现120余种赤霉素，其中绝大部分存在于高等植物中，经过化学鉴定的已有50余种。GA3是生物活性最高的一种。 （二）赤霉素在植物体内的合成部位和运输与存在形式 赤霉素普遍存在于高等植物中，含量最高部位是植株生长旺盛部位，如茎端、根尖和果实种子。而合成的部位是芽、幼叶、幼根、正在发育的种子、萌发的胚等幼嫩组织。一般来说，生殖器官所含有的GA比营养器官中高，正在发育的种子是GA 的丰富来源。在同一种植物中，往往含有几种GA，如南瓜和菜豆分别含有20种与16种。 GA是在植株体内合成后，可以作双向运输，嫩叶合成的GA 可以通过韧皮部的筛管向下运输，而根部合成的GA可以沿木质部导管