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玉米种业的发展研究玉米种业的发展研究
玉米种业的发展
一、玉米的起源
玉米(Zea mays L.)属于禾本科(Gramineae)玉蜀黍族(Maydeae)玉蜀黍属(Zea L.),原产于墨西哥,大约7000年前由当地的印第安人从大刍草驯化而来。一直以来,玉米以其种植面积、总产以及广泛的用途而居世界粮食作物的前列。玉米的这种显著的经济效应及其典型的植株结构与特性,使其成为了遗传学、分子生物学以及系统学方面的模式研究对象,然而其起源仍无定论。
玉米的起源是玉米相关研究领域的一个持续时间最长、也是受关注最久的研究课题,不同领域的研究者都对这个课题表现出了浓厚的兴趣,包括遗传学家、考古学家、植物学家以及社会学领域的学者等。根据各自的研究结果,研究者们对玉米起源提出了不同的见解,形成了一系列的相关假说,包括:有稃玉米起源说、大刍草起源说、共同祖先起源说、“三成分”起源说以及野生玉米与多年生大刍草杂交种起源说等5个主要理论假说[1]。在玉米起源问题上,一直都存在着各种不同的理论假说,但随着遗传学、分子生物学、基因组学等学科的飞速发展以及诸如分子标记技术体系的完善,这一争论基本上也逐渐平息下来,越来越多的研究者更多的趋向于认同大刍草起源说中所提到的玉米是起源于大刍草这一假说(Dhillon et al.,2002;黎裕等,2003),即栽培玉米是在距今至少4000年前,在墨西哥中部高原地区由一年生大刍草经人工选择驯化而形成(Beadle,1980;Doebley,1990;Galinat, 1988)。目前,大刍草不仅被认为是栽培玉米的祖先,而且对玉米的后续进化也具有极其重要的作用[]。
l)不同玉米种质类型的形成
对于玉米进化的探讨,始于考古学方面的研究,而最早的考古证据则来自于Herbert W.D.在1948年对Bat洞穴的考古发掘(周洪生,2000)。经鉴定,Bat洞穴是以前的居住者放置垃圾的地方,洞穴里的垃圾堆积厚度深达2m。在Bat洞穴中,Herbert发现了一系列玉米果穗或穗轴的样本,最早的距今约2000年,经鉴定发现这些样品均为爆裂玉米或有稃玉米。20世纪50年代中期,在墨西哥城收集到了距今6000-80000年的花粉化石,经鉴定,这些花粉样本来自于玉米、大刍草或它们的共同祖先[]。从20世纪40年代末期到60年代初,依据对美国西南部、墨西哥以及墨西哥东南部的Tehuacan地区所收集的玉米穗轴等化石样本的考古学分析,Mangelsdorf、MacNeish及其合作者们系统研究了驯化条件下玉米的进化[]。Goodman(1995)综合前人的研究结果,系统总结了玉米在驯化条件下的类型进化以及各种不同类型种质在玉米进化进程的作用与意义。
在禾本科较早时期的分化中,首先形成了摩擦禾(Tripsacum)、玉米种(Zea mays)与类蜀黍(Euchlaea),在玉米种的形成过程中,摩擦禾的种质渐渗也起到了一定的作用(图1.1)。此后,在长时间的种属聚集以及类蜀黍种质的持续渐渗作用下,人工选择对玉米种的持续作用最终导致了栽培玉米的形成。
最早形成的玉米类型是美洲中部和南部玉米种族;在对当地气候与地理条件的适应性选择下,这些玉米种族又逐渐形成了热带种质与温带种质等不同的玉米种质类型:在哥伦布到达美洲后,这些不同类型的玉米种质又随之进一步扩散与分布到世界各地。
2)玉米的传播
根据对B染色体的研究发现,玉米被驯化后,首先在北美洲得到了广泛传播,其传播路线可能存在有3条:第一条分布在西路,即从墨西哥于危地马拉边境出发,沿太平洋沿岸向北传播;第二条路线分布在中部,即从墨西哥城正北的Bajio出发,延伸到Chihuahua,这条路线也是一条相对较近的途径:第三条分布在东路,由Veracruz州的低地出发,沿墨西哥东海岸向北至Tamaulipas州,在向北传播的过程也同时向西扩展(徐尚忠,2002)。
随着哥伦布发现美洲后,玉米开始由美洲迅速向世界各地传播(见图1.2).据记载,玉米在欧洲的最初出现时间在1493年(Reif et al.,2005),而引入我国的时间则在明朝中叶以后,因为明朝正德年间(公元1511年)的一本方志《颖州志》中已经出现了关于玉米的记载。根据各省通志、府县志和其他文献的记载,玉米在明代(到1643年为止)已经传播到河北、山东、河南、陕西、甘肃、江苏、安徽、浙江、福建、广东、广西、云南等12省。清初50多年间,到17世纪末(即康熙三十九年)为止,方志中记载玉米的比明代多了辽宁、山西、江西、湖南、湖北、四川6省。1701年以后,记载玉米的方志更多,到1718年为止,又增加了台湾、贵州两省。单就有记载的来说,从1511到1718的200年多一点的时期内,玉米在我国己经传遍20省(徐尚忠,2002;周洪生,2000;万国鼎,2005) []。20世纪80年代
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