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番茄种质资源研究论文番茄种质资源研究论文
番茄抗虫育种研究进展
摘要:番茄抗虫育种是防治害虫的一条有效途径。本文从番茄抗虫种质资源、抗虫机理以及育种策略等方面对国内外的番茄抗虫育种工作进行了综述。
关键词: 番茄 抗虫育种 研究进展
番茄是我国重要的蔬菜作物,世界上也广为栽培。近年来,随着我国番茄种植面积的不断扩大病虫为害日益严重,生产上农药的使用量逐年加大。农药的使用在一定程度上防治了病虫害,但农药残留超标却危及到消费者的健康。选育优良的抗病、抗虫新品种被认为是降低农药使用量、维护农田生态平衡和生产绿色食品的有效途径[1]。
20世纪80年代国外就开展了抗虫育种的研究,我国这方面的研究正逐步开展。对番茄野生近缘种的研究发现,野生番茄中含有优异的抗虫基因。围绕野生番茄中优异抗虫基因的利用国内外做了大量工作,本文就这方面的研究作一综述。
番茄抗虫种质资源
番茄野生近缘种是番茄抗虫育种的主要资源。多毛番茄、潘那利番茄、秘鲁番茄以及契斯曼尼番茄是主要的抗源。1943年, Luckwill根据腺毛类型将番茄分为Ⅰ~Ⅶ7种类型[2] (图1)。其中,Ⅰ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ型属于有腺体类型,其腺毛带有腺囊或腺体,通过分泌毒素驱避害虫;Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ型属于无腺体类型,没有头部结构,不能分泌毒素,通过其建立的屏障防御害虫(表1)。对腺毛密度的研究发现,多毛番茄中的Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ型腺毛密度大,而Ⅰ、Ⅲ、Ⅶ型密度小;潘那利番茄中的Ⅳ型密度最高;Lycopersicon cheesma2nii.fminor中的Ⅳ型密度最高[3-7]。对多毛番茄、潘那利番茄、秘鲁番茄抗虫鉴定发现其具有较强的抗虫能力,能抗多种害虫(表2)。其中对多毛番茄LA1777和PI134417以及潘那利番茄LA716研究较多。
2 种质资源的抗虫鉴定
2.1 鉴定方法 抗虫鉴定方法可分为直接鉴定和间接鉴定两种。直接鉴定又可分为田间抗性鉴定和人工接种鉴定。前者指在害虫常发地区,将收集到的种质播于田间,让害虫自然侵染,可对大量种质进行抗虫性筛选;后者指人为创造害虫发生的适宜环境(网室、接虫室等),通过人工接虫侵染的方法进行鉴定,鉴定时需注意接虫的昆虫致害力和繁殖力,实际操作中
应将野外采集的与室内饲养的同一种虫混合在一起,促其异交。间接鉴定是根据与供试材料抗虫性显著相关的性状来间接估测抗虫性能。比如腺毛的类型、密度以及分泌物(如酰基糖、倍半萜烯)等。这种方法需要有大量与抗虫相关的试验作基础。
鉴定内容
抗虫鉴定主要包括种质材料受损状况和害虫生长发育状况两方面的内容。种质材料受损的指标主要包括百叶潜道数、单位叶面积取食痕、叶片受害指数、卷叶株率、叶面取食量、幼苗死亡率、产量受损百分比以及果实受损率等。害虫生长发育状况是指害虫在植株上的产卵量、虫口密度、发育速度、虫体大小、死亡率等。
此外,对种质材料腺毛类型以及腺毛密度调查也能反映番茄的抗虫性能。
3 为害番茄的害虫种类
为害番茄的害虫主要是半翅目、鞘翅目、双翅目和同翅目昆虫以及螨类,包括棉铃虫、马铃薯块茎蛾、美洲斑潜蝇、苜蓿夜蛾、茄二十八星瓢虫、茄无网蚜、桃蚜、温室白粉虱、银叶粉虱、茶黄螨、番茄瘿螨等[13]。这些害虫以番茄的茎、叶、花、果实为食,影响番茄的正常生长,最终导致产量、品质下降。而且,害虫取食后产生的伤口为病菌(病毒、真菌和细菌)侵染植株提供了机会,如蚜虫所传播的CMV,加大了病害发生的可能。
4 番茄的抗虫机制
已知的植物抗虫性主要有3种方式[14-15]:耐虫性( tolerance)、排斥性( antixenosis)和抗生性( antibiosis),其中对排斥性和抗生性的研究较多。
排斥性
又叫非选择性(Nonpreference),是指作物所具备的物理特性(如颜色、形态、体表毛状物、表面蜡质、组织厚度等)以及产生的次生物质而导致的不利于害虫取食、产卵和寄生的防御行为。我国栽培面积较大的毛粉802番茄就是利用了体表被覆浓密茸毛的特性而达到避蚜的目的[16]。对番茄腺毛类型及分泌物的研究证实鳞翅目、双翅目和鞘翅目昆虫在野生番茄上的产卵量低于普通番茄(表3)。Snyder等认为银叶飞虱在多毛番茄上产卵量降低的主要原因是由于Ⅳ型腺毛所建立的天然屏障不利于害虫产卵。但是,也有研究发现有些昆虫喜欢在多毛的叶片上产卵,高密度的腺毛似乎不能防御害虫[17]。进一步的分析发现,尽管植株上有较多的虫卵,但是腺毛所分泌的抗生物质可能抑制了成虫的生长[18]。
抗生性
抗生性是指作物被害虫取食以后所产生的一种抗虫机制。抗虫植物自身会产生一些化学物质,这些物质会对害虫的发育、生殖和生存产生不利影响。害虫取食后,导致害虫体形变小、躁动不安致使暴露给天敌的机会增多,从而降低其存活率。目前研究较多的野生番茄抗生性化学物质有3类:甲基酮、倍半萜烯和酰基糖。
2-十三烷酮(
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