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蒸腾作用 生命科学学院 1201班 22号 刘晶 蒸腾作用（transpiration）是水分从活的植物体表面（主要是叶子）以水蒸汽状态散失到大气中的过程，是与物理学的蒸发过程不同，蒸腾作用不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制，因此它是一种复杂的生理过程。其主要过程为：土壤中的水分→根毛→根内导管→茎内导管→叶内导管→气孔→大气.植物幼小时，暴露在空气中的全部表面都能蒸腾. 方式分类编辑 皮孔蒸腾 木本植物经由枝条的皮孔和木栓组织的裂缝的蒸腾，叫做皮孔蒸腾。但是皮孔蒸腾的量非常小，约占树冠蒸腾总量的0.1%。 角质层蒸腾 通过叶片和草本植物茎的角质层的蒸腾，叫做角质层蒸腾，约占蒸腾作用的5%~10%。幼嫩叶子的角质蒸腾可达总蒸腾量的1/3到1/2。一般植物成熟叶片的角质蒸腾，占总蒸腾量的5%～10%。长期生长在干旱条件下的植物其角质层蒸腾更低，其蒸腾总量小于5%。 气孔蒸腾 通过气孔的蒸腾，叫做气孔蒸腾，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要方式。 气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气（H2O）、二氧化碳（CO?）、氧气（O2）都要共用气孔这个通道，气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。 气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞(guard cell)组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞(neighbouring cell)，如有明显区别，则称为副卫细胞(subsidiary cell)。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别。 气孔的形态结构及生理特点： 1. 气孔数目多、分布广 气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异（表2-3）。一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮。浮水植物气孔都分布在上表皮。 2. 气孔的面积小，蒸腾速率高 气孔一般长约7～30μm ，宽约1～6μm。而进出气孔的CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占面积百分比，一般不到1%，气孔完全张开也只占1%～2%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10%～50%，甚至达到100%。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正相关，而与小孔的周长成正相关。这就是所谓的小孔扩散律(small pore diffusion law)。这是因为在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时（例如大孔），边缘周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，边缘周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例,且孔越小,所占的比例越大，扩散的速度就越快。 3.保卫细胞体积小,膨压变化迅速 保卫细胞比表皮细胞小得多。一片叶子上所有保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的1/13或更小。因此， 只要有少量溶质进出保卫细胞，便会引起保卫细胞膨压(turgor pressure)迅速变化，调节气孔开闭。 4. 保卫细胞具有多种细胞器 保卫细胞中细胞器的种类比其他表皮细胞中的多，特别是含有较多的叶绿体。保卫细胞中的叶绿体具有光化学活性，能进行光合磷酸化合成ATP，只是缺少固定CO2的关键酶Rubisco，但是保卫细胞的细胞质中含有PEP羧化酶，能进行PEP的羧化反应，其产物为苹果酸(PEP+HCO3-→苹果酸)。叶绿体内含有淀粉体，在白天光照下淀粉会减少，而暗中淀粉则积累。这和正常的光合组织中恰好相反。此外，保卫细胞中还含有异常丰富的线粒体，为叶肉细胞的5～10倍，推测其呼吸旺盛，能为开孔时的离子转运提供能量。 5. 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构高等植物保卫细胞的细胞壁具有不均匀加厚的特点。例如水稻、小麦等禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形(dumbbell shape)，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；棉花、大豆等双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形(kidney shape),靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。并且在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝, 它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。 6 .保卫细胞与周围细胞联系紧密 保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有